9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Ч.Дарвин: РОСЯНКА

Фото

Перейти в оглавление раздела: Насекомоядные растения

* Росянка круглолистная   * Капская росянка

DROSERA ROTUNDIFOLIA, ИЛИ ОБЫКНОВЕННАЯ РОСЯНКА

Прежде всего необходимо вкратце описать это растение. Оно несет от двух-трех до пяти-шести листьев, обыкновенно распростертых более или менее горизонтально, но иногда вертикально торчащих кверху. Форма и общий вид листа сверху показаны на рис. 1, а вид его сбоку - на рис. 2. Обыкновенно листья несколько больше в ширину, чем в длину; но лист, изображенный здесь, не отличался этим признаком. Вся верхняя сторона покрыта несущими железки нитями, или щупальцами, как я буду называть их сообразно способу их действия. Железки были сосчитаны на тридцати одном листе, но из этих листьев многие были необычно крупного размера: в среднем число железок составляло 192; наибольшим числом было 260, наименьшим - 130. Каждая железка окружена крупной каплей чрезвычайно липкого выделения; эти-то капли своим блеском на солнце и снискали растению поэтическое [английское] название sun-dew [солнечная роса, русское - росянка].

Фото

Щупальца на центральной части листа, или пластинки, коротки, стоят вертикально, и ножки у них зеленые. К краю они становятся все длиннее и длиннее и сильнее наклонены наружу, причем ножки их пурпурного цвета. На самом краю щупальца торчат в одной плоскости с листом или чаще (см. рис. 2) заметно отгибаются вниз. Небольшое число щупалец сидит на основании черешка, и эти щупальца длиннее всех, достигая иногда почти 1/4 дюйма в длину. У одного листа, где всех щупалец было 252, число коротких щупалец с зелеными ножками, на поверхности листа, относилось к числу удлиненных щупалец с пурпурными ножками, более близких к краю и краевых, как девять к шестнадцати.

Фото

Щупальце состоит из тонкой, прямой, волосообразной ножки, несущей на верхушке железку. Ножка немного сплющена и состоит из нескольких рядов удлиненных клеток, наполненных пурпурной жидкостью или зернистым веществом *. Впрочем, под самыми железками у более длинных щупалец находится узкий пояс зеленого оттенка и такой же пояс пошире близ их оснований. Спиральные сосуды, сопровождаемые простой сосудистой тканью, ответвляются от сосудистых пучков в листовой пластинке и проникают во все щупальца и в железки.

Несколько выдающихся физиологов обсуждали гомологию этих придатков, или щупалец, то-есть, следует ли рассматривать их как волоски (трихомы) или как листовые шлросты. Ничке показал, что они содержат все элементы, присущие листовой пластинке; присутствие в них сосудистой ткани прежде считалось доказательством того, что они представляют собою листовые выросты, но теперь известно, что сосуды иногда плодят в настоящие волоски *. Способность к движению, которой они обладают, явлаетоя веским возражением против того, чтобы считать их волосками. В главе XV будет дано заключение, на мой взгляд наиболее вероятное, а именно, что они первоначально были железистыми волосками, или просто эпидермальными образованиями, и что их верхнюю часть следует и теперь рассматривать как таковую, но что их нижняя часть, которая только одна способна к движению, представляет собою вырост листа; спиральные сосуды заходят отсюда в самую верхнюю часть. Впоследствии мы увидим, что конечные щупальца на разделенных листьях у Roridula до сих пop находятся в переходном состоянии.

Железки, за исключением сидящих на самых крайних щупальцах, овальны и приблизительно одинакового размера, именно - около 4/500 дюйма в длину. Их строение замечательно, а функции сложны, так как они дают выделения, поглощают и подвергаются действию различных возбудителей. Они состоят из внешнего слоя мелких многоугольных клеток, содержащих пурпурное зернистое вещество или жидкость; стенки их толще, чем у клеток, ножек. Этот слой клеток обнимает собою слой клеток другой формы, тоже наполненных пурпурной жидкостью, но несколько иного оттенка, и дающих иную реакцию с хлористым золотом. Эти два слоя иногда бывают хорошо видны, если железку раздавить или вскипятить в едком кали. По д-ру Вармингу, есть и еще слой клеток, вытянутых гораздо сильнее, как показано на приложенном разрезе (рис. 3), заимствованном из работы д-ра Варминга, но этих клеток не видали ни Ничке, ни я. В центре находится группа вытянутых, цилиндрических клеток неравной длины, тупо заостренных на верхних концах, обрезанных или закругленных на нижних, плотно прижатых друг к другу и замечательных тем, что они окружены спиральной нитью, которую можно выделить как самостоятельное волокно.

Эти последние клетки наполнены прозрачной жидкостью, которая после продолжительного пребывания в алкоголе дает обильный бурый осадок. Я предполагаю, что они имеют прямую связь со спиральными сосудами, восходящими по щупальцам, ибо в нескольких случаях приходилось видеть, как эти сосуды делятся на две-три чрезвычайно тонкие ветви, которые можно было проследить вплоть до клеток со спиральными утолщениями. Их развитие было описано д-ром Вармингом. Подобные же клетки были наблюдаемы в других растениях, как я слышал от д-ра Гукера, и сам я видел их на краях листьев Pinguicula. Какова бы ни была их функция, они не являются необходимыми для выделения пищеварительной жидкости, или для поглощения, или для сообщения двигательного импульса другим частям листа, что мы можем вывести из строения железок у некоторых других родов Droseraceae.

Самые крайние щупальца слегка отличаются от прочих. Основания их шире, и, помимо своих собственных сосудов, они получают тонкую ветвь от сосудов, входящих в два соседних щупальца.Их железки очень вытянуты и лежат на вогнутой верхней поверхности ножки, вместо того чтобы сидеть на ее верхушке. В других отношениях они не отличаются существенно от овальных железок, и на одном экземпляре я нашел все возможные переходы между этими двумя формами. На другом экземпляре не было железок с длинными головками. Эти краевые щупальца раньше других утрачивают раздражимость, а когда раздражение сообщается центру листа, они позже других приходят в действие. Если срезанные листья погрузить в воду, часто загибаются только одни эти щупальца.

Пурпурная жидкость, или зернистое вещество, наполняющее клеточки железок, до некоторой степени отличается от клеточного содержимого ножек; ибо когда лист помещен в горячую воду или некоторые кислоты, железки становятся совершенно белыми и непрозрачными, между тем как клетки ножек приобретают яркокрасный цвет, за исключением расположенных под самыми железками. Эти последние клетки теряют свой бледнокрасный оттенок, а зеленое вещество, которое они содержат подобно клеткам при основании, приобретает более яркую зеленую окраску. На черешках множество многоклеточных волосков, из которых некоторые, сидящие вблизи пластинки, заканчиваются, по Ничке, небольшим числом округлых клеток: повидимому, это зачаточные железки. Обе поверхности листа, ножки щупалец, особенно нижние стороны внешних щупалец, и черешки усеяны очень мелкими сосочками (волосками, или трихомами), имеющими коническое основание и несущими на верхушке две, иногда три или даже четыре округленные клетки, которые содержат много протоплазмы. Эти сосочки обыкновенно бесцветны, но иногда содержат немного пурпурной жидкости. Степень их развития бывает различна, и они постепенно переходят, как утверждает Ничке * и как я сам не раз наблюдал, в длинные многоклеточные волоски. Последние, равно как и сосочки, вероятно, являются зачатками первоначально существовавших щупалец.

Чтобы не возвращаться к сосочкам, я могу здесь прибавить, что они ничего не выделяют, но легко проницаемы для различных жидкостей: так, при погружении живых или мертвых листьев в раствор хлористого эолота или азотнокислого серебра, одна часть на 437 частей воды, сосочки быстро чернеют, и это изменение цвета вскоре распространяется на окружающую ткань. Длинные многоклеточные волоски не так скоро реагируют. После того как лист пролежал 10 часов в слабом настое сырого мяса, клеточки сосочков, очевидно, поглотили животное вещество, ибо вместо прозрачной жидкости в них оказались теперь небольшие, образовавшиеся вследствие аггрегации комочки протоплазмы, которые медленно и беспрерывно меняли форму. Подобный же результат дало погружение всего на 15 минут в раствор углекислого аммония, одна часть на 218 частей воды; смежные клетки щупалец, на которых помещались сосочки, теперь тоже содержали скопления протоплазмы. Итак, мы можем заключить, что когда лист плотно захватил пойманное насекомое, как сейчас будет описано, сосочки, сидящие на верхней поверхности листа и щупалец, вероятно, поглощают некоторое количество животного вещества, растворенного в выделении; но это не может относиться к сосочкам, расположенным на изнанке листьев или на черешках.

Предварительный очерк действия различных частей и способа, которым улавливаются насекомые

Если поместить маленький органический или неорганический предмет на железки в центре листа, они передают двигательный импульс краевым щупальцам. Ближайшие из них первыми подвергаются действию и медленно пригибаются к центру, потом - стоящие дальше, пока, наконец, все не наклонятся над предметом. Для этого требуется от одного часа до четырех, пяти и более. Разница в потребном времени зависит от многих обстоятельств, а именно, от размеров предмета и свойств, его, то есть от того, содержит ли он растворимое вещество надлежащего рода; от силы и возраста листа; от того, приходил ли он недавно в действие, и, по мнению Ничке *, от температуры дня, как показалось и мне.

Живое насекомое оказывает более сильное действие, чем мертвое, так как, барахтаясь, оно нажимает на железки многих щупалец. Такое насекомое, как, например, муха, с тонкими покровами, через которые растворенное животное вещество легко может переходить в окружающее густое выделение, успешнее вызывает продолжительное загибание, чем насекомое с толстыми покровами, как, например, жук. Загибание щупалец происходит безразлично на свету и в темноте; этому растению не свойственно какое-либо ночное движение, так называемый сон.

Если несколько раз тронуть или задеть железки на листовой пластинке, хотя бы ничего не оставляя на ней, краевые щупальца загибаются внутрь. Далее, если помещать на центральные железки капли различных жидкостей, например слюны или раствора любой аммиачной соли, тот же самый результат наступает быстро, иногда скорее чем через полчаса.

Щупальца во время загибания проходят большое пространство; так, краевое щупальце, простертое в одной плоскости с пластинкой, описывает дугу в 180°, и я видел, как сильно отогнутые щупальца одного листа, стоявшего вертикально, прошли угол не менее 270°. Изгибающаяся часть ограничена коротким участком близ основания; но у вытянутых внешних щупалец слегка изгибается несколько боль; шая часть; верхняя же половина во всех случаях остается прямою. Короткие щупальца в центре пластинки при непосредственном раздражении не изгибаются, но они способны наклоняться, если их раздражает двигательный импульс, полученный от других железок, находящихся на некотором расстоянии. Так, если погрузить лист в настой сырого мяса или в слабый раствор аммиака (при сколько-нибудь крепком растворе лист парализуется), то внешние щупальца загибаются внутрь (см. рис. 4), за исключением стоящих близ центра, которые остаются вертикальными; но и они наклоняются ко всякому возбуждающему предмету, помещенному сбоку пластинки, как показано на рис. 5. На рис. 4 видно, как железки образуют темное кольцо вокруг центра; это происходит от того, что длина внешних щупалец увеличивается тем более, чем ближе они находятся к окружности.

Характер производимого щупальцами изгиба обнаруживается лучше всего, когда каким-либо способом раздражается железка только одного из длинных внешних щупалец, так как окружающие его щупальца остаются при этом неподвижными. На приложенном наброске (рис. 6) мы видим, что одно щупальце, на которое был помещен кусочек мяса, загнулось к центру листа, тогда как два другие сохраняют первоначальное положение.

Железка приходит в раздражение, если к ней просто прикоснуться три-четыре раза или от продолжительного соприкосновения с органическими или неорганическими предметами и различными жидкостями. Я отчетливо видел в лупу, как щупальце начало загибаться через десять секунд после того, как на его железку был помещен предмет; я часто наблюдал очень резко выраженное загибание менее чем через минуту. Удивительно, какой маленькой частицы любого вещества, например, кусочка нитки или волоса, или осколка стекла,- если только они действительно соприкасаются с поверхностью железки, - достаточно, чтобы вызвать загибание щупалец.

Если предмет, перенесенный этим движением в центр, не очень мал, или если он содержит растворимое азотистое вещество, то он действует на центральные железки, а эти последние сообщают двигательный импульс внешним щупальцам, заставляя их загибаться внутрь. Не только щупальца, но и пластинка листа часто, хотя отнюдь не всегда, сильно загибается, если на ее поверхность поместить какое-либо сильно возбуждающее вещество или жидкость. Особенно капли молока и раствора азотнокислого аммония или натрия обладают свойством вызывать такое действие. Пластинка таким образом превращается в чашечку. Способы, которыми она изгибается, весьма различны. Иногда загибается только верхушка, иногда один край, иногда оба. Например, я положил кусочки крутого яйца на три листа: у одного верхушка пригнулась к основанию, у второго сильно вогнулись оба края у верхушки, так что контур листа стал почти треугольным,- это наиболее обыкновенный случай; между тем, третья пластинка не подверглась никакому изменению, хотя щупальца ее пригнулись так же низко, как и в двух предыдущих случаях. Кроме того, вся пластинка обыкновенно приподнимается или загибается кверху и таким образом составляет с черешком меньший угол сравнительно с прежним. На первый взгляд кажется, что это движение иного рода, но на самом деле оно происходит от загибания прикрепленной к черешку краевой части и заставляет всю пластинку целиком изгибаться или приподниматься.

Время, в течение которого как щупальца, так и пластинка остаются загнутыми над помещенным на пластинке предметом, зависит от различных обстоятельств именно от мощности и возраста листа и, по мнению д-ра Ничке, от температуры, так как в холодную погоду, когда листья недеятельны, они снова развертываются в течение более короткого срока, чем при теплой погоде. Но наибольшее значение имеет характер самого предмета; я находил не раз, что в среднем щупальца гораздо дольше остаются прижатыми к предметам, содержащим растворимое азотистое вещество, чем к тем предметам, органическим или неорганическим, которые такого вещества не содержат. Через промежуток времени от одного до семи дней щупальца и пластинка распрямляются и снова готовы притти в действие. Я видел, как один и тот же лист три раза подряд пригибался к помещенным на пластинке насекомым; вероятно, он мог бы притти в действие и большее число раз.

Выделение железок чрезвычайно липко, так что его можно вытягивать в длинные нити. С виду оно бесцветно, но окрашивает маленькие бумажные шарики в бледнорозовый цвет. Я полагаю, что всякий предмет, помещенный на железку, заставляет ее давать более обильное выделение; но самое присутствие предмета затрудняет проверку этого явления. Однако в некоторых случаях действие было выражено очень резко, например, когда клали кусочки сахара; но, вероятно, этот результат является просто следствием экзосмоза. Частицы углекислого и фосфорнокислого аммония и некоторых других солей, например сернокислого цинка, также усиливают выделение. Погружение в раствор хлористого золота или некоторых других солей, одна часть соли на 437 частей воды, побуждает железки к значительно более обильному выделению; с другой стороны, виннокаменнокислая сурьма не оказывает такого действия. Погружение во многие кислоты (крепости одна часть кислоты на 437 частей воды) точно так же вызывает изумительно большое количество выделения, так что с вынутых листьев свешиваются длинные шнуры чрезвычайно липкой жидкости. С другой стороны, некоторые кислоты не оказывают такого действия. Усиленное выделение не находится в обязательной связи с изгибом щупальца, так как частицы сахара и сернокислого цинка не вызывают движения.

Гораздо более замечателен следующий факт: если такой предмет, как кусочек мяса или насекомое, поместить на листовую пластинку, то, как только окружающие щупальца заметно пригнутся, их железки выпускают увеличенное количество выделения. Я убедился в этом, выбирая листья, имевшие с обеих сторон капли одинаковой величины, и помещая кусочки мяса с одной стороны пластинки; как только щупальца с этой стороны сильно изгибались, но еще до соприкосновения железок с мясом, капли выделения увеличивались. Это явление наблюдалось многократно, но записаны были только тринадцать случаев, причем в девяти из них явственно наблюдалась прибыль выделения; в четырех опытах неудача зависела либо от того, что листья несколько оцепенели, либо от того, что кусочки мяса были слишком мелки и потому не могли вызвать сильного загибания. Итак, мы должны заключить, что при сильном раздражении центральные железки передают какое-то влияние щупальцам на окружности, заставляя их давать более обильное выделение.

Еще важнее тот факт (который мы рассмотрим подробнее, когда будем говорить о переваривающем действии выделения), что при загибании щупалец,- вследствие ли механического раздражения центральных железок или от соприкосновения железок с животным веществом, - выделение не только увеличивается, но и изменяется качественно и становится кислым; это происходит прежде, чем железки прикоснутся к предмету, находящемуся в центре листа. Эта кислота иного характера, чем та, которая содержится в ткани листьев. Пока щупальца остаются плотно пригнутыми, железки продолжают выделять, и это выделение кислое, так что если его нейтрализовать углекислым натрием, оно снова становится кислым через несколько часов. Я наблюдал, как один и тот же лист, со щупальцами, плотно пригнутыми к трудно переваримым веществам, например, к химически приготовленному казеину, давал кислое выделение восемь дней подряд, а над кусочками кости - десять дней подряд.

Повидимому, выделение обладает каким-то антисептическим свойством, подобно желудочному соку высших животных. В очень теплую погоду я поместил рядом два кусочка сырого мяса одинаковой величины, один - на лист росянки, а другой обложил мокрым мхом. Так они были оставлены на 48 часов, а затем исследованы. Кусочек, лежавший во мху, кишел инфузориями и разложился так сильно, что поперечную полосатость мышечных волокон уже нельзя было ясно различить, между тем как кусочек на листе, смоченный выделением, был свободен от инфузорий, и поперечная полосатость была совершенно отчетливо видна в его центральной, нерастворившейся части. Точно так же кубики белка и сыра, помещенные на мокрый мох, были опутаны волокнами плесени, а поверхности их слегка изменили свой цвет и разложились; между тем кубики на листьях Drosera остались чистыми, а белок превратился в прозрачную жидкость.

Как только щупальца, пробывшие несколько дней плотно пригнутыми к предмету, начинают опять выпрямляться, их железки выделяют менее обильно или перестают выделять и остаются сухими. В таком положении они покрыты пленкой беловатого, полуволокнистого вещества, которое в выделении находилось в растворенном состоянии. Высыхание железок в течение акта выпрямления отчасти полезно для растения: я часто наблюдал, что тогда легкий ветерок может сдуть прилипшие к листьям предметы; таким путем листья освобождаются от остатков насекомого и готовы к дальнейшей деятельности. Тем не менее, часто случается, что не все железки высыхают вполне, и в таком случае нежные предметы, как, например, хрупкие насекомые, иногда разрываются при выпрямлении щупалец на кусочки, которые остаются разбросанными по всему листу. После полного выпрямления железки вскоре опять начинают выделять, и как только образуются капли нормального размера, щупальца готовы обхватить новый предмет.

Когда насекомое садится на середину пластинки, оно мгновенно запутывается в липком выделении; спустя некоторое время окружающие щупальца начинают загибаться и, наконец, обхватывают его со всех сторон. Насекомые обыкновенно бывают убиты, по мнению д-ра Ничке, приблизительно через четверть часа, вследствие того, что их трахеи закупориваются выделением. Если насекомое прилипнет лишь к немногим жкелезкам внешних щупалец, то последние вскоре изгибаются и переносят добычу к ближайшим щупальцам по направлению к середине; эти в свою очередь загибаются внутрь и так далее, пока, наконец, насекомое не будет перенесено любопытным, как бы катящим движением к центру листа. Затем, после некоторого промежутка, щупальца со всех сторон пригибаются и погружают добычу в свое выделение совершенно так же, как если бы насекомое первоначально село на середину пластинки. Удивительно, какого крошечного насекомого достаточно, чтобы вызвать это действие: я видел, например, что когда один комар, относящийся к самому мелкому виду комаров (Culex), только что опустился своими чрезвычайно нежными ножками на железки самых крайних щупалец, последние сразу начали загибаться внутрь, хотя еще ни одна железка не прикоснулась к тельцу насекомого. Если бы я не вмешался, этот крошечный комар наверно был бы перенесен в центр листа и плотно обхвачен со всех сторон. Впоследствии мы увидим, какие ничтожные дозы некоторых органических жидкостей и солевых растворов вызывают весьма заметное загибание.

Я не знаю, садятся ли насекомые на листья вследствие простой случайности, как бы для отдыха, или же их привлекает запах выделения. По числу насекомых, улавливаемых английским видом Drosera, и по моим наблюдениям над некоторыми экзотическими видами, содержавшимися у меня в теплице, я предполагаю, что запах привлекателен. В последнем случае листья можно сравнить с ловушкой, в которую положена приманка; в первом случае - с капканом, поставленным на тропе, где ходит зверь, но без приманки.

Способность поглощения, свойственная железкам, доказывается тем, что они почти мгновенно темнеют от ничтожного количества углекислого аммония; изменение цвета зависит главным образом или исключительно от быстрой аггрегации их содержимого. При прибавлении некоторых других жидкостей они принимают бледную окраску. Однако лучше всего их способность поглощения обнаруживается совершенно различными результатами, которые получаются, если помещать капли разных азотистых и безазотистых жидкостей одинаковой крепости на центральные железки пластинки или на одну краевую железку; она доказывается также совершенно различной продолжительностью времени, в течение которого щупальца остаются пригнутыми к предметам, содержащим растворимое азотистое вещество или не содержащим его. В сущности точно такое же заключение можно было бы вывести из строения и движений листьев, так удивительно приспособленных к ловле насекомых.

Поглощением животного вещества из пойманных насекомых объясняется процветание Drosera на чрезвычайно бедной торфяной почве, где в некоторых случаях ничего не растет, кроме торфяного мха (Sphagnum), а питание мхов идет целиком за счет атмосферы. Хотя при беглом взгляде листья и не представляются зелеными вследствие пурпурной окраски щупалец, все-таки верхняя и нижняя стороны пластинки, ножки центральных щупалец и черешки содержат хлорофилл, так что, без сомнения, растение поглощает и усваивает углекислоту из воздуха. Тем не менее, ввиду свойств почвы, на которой оно растет, снабжение азотом было бы крайне ограничено или совершенно недостаточно, если бы растение не обладало способностью добывать этот важный элемент из пойманных насекомых. Таким образом мы можем понять, почему корни столь слабо развиты. Обыкновенно они состоят всего из двух-трех слегка разделенных ветвей, от полудюйма до дюйма в длину, снабженных поглощающими волосками. Можно думать поэтому, что корни служат только для всасывания воды, хотя они, без сомнения, стали бы воспринимать питательное вещество, если бы оно находилось в почве; ибо, как мы увидим впоследствии, они поглощают слабый раствор углекислого аммония. Можно сказать, что растение Drosera, у которого края листьев загнуты внутрь, как бы образуя временный желудок, а железки плотно пригнутых щупалец изливают кислое выделение, растворяющее животное вещество для последующего его поглощения, что это растение питается, как животное. Но, в отличие от животного, оно пьет посредством корней; пить же ему приходится в изобилии, чтобы поддерживать вокруг железок многочисленные, иногда до 260, капли липкой жидкости, целый день выставленные на ослепительное солнце.

Цветение росянки круглолистной может продолжаться в течение всего лета. Белые мелкие цветки этого энтомофильного растения поднимаются над розеткой листьев на длинном цветоносе. Осенью вызревают плоды-коробочки, заполненные семенами, у которых между эндоспермом и семенной оболочкой имеется воздушная полость; легкие, надутые воздухом семена росянки, не превышающие в поперечнике 0,2 мм, распространяются на большие расстояния в основном с водой, так как способны долго плавать на ее поверхности, не теряя всхожести..

Источник: Чарлз Дарвин. НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ. Собрание сочинений Ч. Дарвина, изд. АН СССР, М.-Л.: 1948г., том 7

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования