Лесостепные биотопы

Перейти в оглавление раздела: Зонально-биотопическое деление территории

Классификация зонально-биотопических выделов

2. Лесостепные биотопы. Как явствует из зонально-биотопической схемы, древесно-кустарниковые биотопы Крыма отнесены к двум экологически различающимся группам - лесостепные биотопы и лесные биотопы. В основу такого разделения положены требования к местообитанию двух более или менее различающихся экологических групп видов - лесостепных и типично лесных. Представителям первой из них в период размножения нужны, как правило, те или иные формы чередования древесно-кустарниковых участков с открытыми пространствами. Несмотря на внешнюю большую разнокачественность, та группа биотопов обладает тем общим признаком, что сочетает в той или иной форме участки древесно-кустарниковой растительности и открытых пространств различного типа. Большинство естественных биотопов этой группы развивалось в экстремальных лесорастительных условиях, чем и обусловливается мозаичное распределение древесно-кустарниковой растительности, ее видовой состав и экологическая структура. Вполне естественно поэтому, что существуют две сравнительно обширных зоны преобладания лесостепных биотопов - у нижней границы леса, в северных и южных предгорьях, - и у верхнего предела распространения лесной растительности, на границе с яйлой. Однако, помимо высотно-поясных закономерностей размещения лесостепных биотопов, существует ряд локальных климатических, эдафических и, главное, антропогенных факторов, способствующих развитию азональных лесостепных участков, как в поясе сплошных лесов, так и в зоне степей. Разумеется, что зональная приуроченность лесостепных биотопов откладывает существенный отпечаток на их конкретную структуру и другие экологические особенности. Особенной пестротой экологических характеристик отличаются антропоморфные и антропогенные лесостепные биотопы, имеющие чаще всего и очень лабильную фауну. Общая площадь лесостепных биотопов составляет примерно 5670 км2, или 21% площади полуострова, но лишь около четверти представлено естественными растительными формациями, три четверти составляют лесопосадки, лесополосы, сады и виноградники в степи и в предгорьях.

Всей группе лесостепных биотопов в весенне-летний период свойственны следующие виды, обитающие исключительно или преимущественно в лесостепных биотопах: птицы - кобчик, кеклик, серая куропатка, фазан, обыкновенная горлица, филин, ушастая сова, сплюшка, козодой, вертишейка, юла, лесной конек, жулан, чернолобый сорокопут, сорока, грач, серая ворона, ястребиная, садовая и серая славки, серая мухоловка, обыкновенная горихвостка, западный соловей, черный дрозд, деряба, зеленушка, щегол, коноплянка, обыкновенная, горная и садовая овсянки, просянка; млекопитающие - заяц, обыкновенный хомяк, обыкновенная полевка, олень, муфлон. Обыкновенный хомяк, будучи характерным представителем териофауны лесостепных биотопов, встречается, однако, только в тех разновидностях их, которые размещены в северной части полуострова, и не идет на юг дальше северных предгорий. Олень же и муфлон характерны для граничащих с лесными массивами лесостепных биотопов горной части Крыма, особенно в летнее время, когда пограничные лесные угодья используются ими, главным образом, как защитные, а лесостепные (и горные степные) как кормовые. Вторая группа характерных видов фауны - эвритопные виды, частично населяющие и лесостепные биотопы. Птицы: обыкновенная пустельга, кукушка, сизоворонка, скворец, галка, большая синица, зяблик, домовый и полевой воробьи. Млекопитающие: еж, малая бурозубка, малая и белобрюхая белозубки, малая, рыжая и гигантская вечерницы, нетопырь-карлик, поздний кожан, кролик, белка, суслик, мышовка, тушканчик, черная крыса, домовая, степная, лесостепная и желтогорлая мыши, хомячок, общественная полевка, лисица, ласка, хорек, куница, барсук, кабан, косуля.

2.1. Предгорная лесостепь. Обычно, когда говорят о предгорной лесостепи в Крыму, имеют в виду северные предгорья. В нашем случае предгорной лесостепью, то есть предгорно-лесостепными биотопами считаются опушечные и мозаичные лесостепные участки, более или менее широкой лентой окружающие весь горно-лесной Крым, и обособленные массивы леса. Как уже отмечалось, лесостепные биотопы отличаются большей разнокачественностью и разнообразием фауны, чем, допустим, открытые или типично лесные биотопы. Именно для лесостепных биотопов, и, в частности, предгорных лесостепных биотопов, отмечены стойкие качественные и количественные различия фауны при отсутствии внешних, легко диагностируемых различий в экологической разнокачественности самих биотопов.

2.1.1. Естественные лесостепные биотопы. Площадь этих биотопов может быть очень ориентировочно определена в 1200 км2. К этой группе относятся все лесостепные биотопы нижнего пояса гор, за исключением садов и виноградников. Древесно-кустарниковый элемент биотопов этой группы представлен, главным образом разреженными или небольшими по площади, участками дубово-кустарниковых лесов, описанных ранее; степной элемент - чаще всего полями с посевами зерновых, технических или огородных культур, реже (в основном на востоке и юго-востоке) степной элемент представлен сухими петрофитными степями. На западе предгорной лесостепи, в Байдарской долине, в гнездовое время отмечены следующие виды птиц: фазан, жулан, сорока, грач, серая ворона, ястребиная и серая славки, западный соловей, черный дрозд, зеленушка, щегол, коноплянка, горная и садовая овсянки, просянка, скворец, зяблик, полевой воробей. Восточная группа лесостепных биотопов отличается от остальных аналогичных предгорных биотопов наличием кеклика, обыкновенной овсянки и лесного жаворонка. Причем обыкновенная овсянка найдена на восток лишь до Коктебеля, в то время как кеклик и лесной жаворонок населяют лесостепь южнее Старого Крыма и отсюда идут на гнездовании вслед за распространением лесостепных участков по южному склону гор вплоть до Алушты, а кеклик в небольшом количестве - до Аю-Дага - Никитской яйлы. Териокомплекс естественных лесостепных биотопов включает тот же набор видов, какой указан для лесостепных биотопов в целом. Следует лишь отметить особенности его территориального распределения. Как сказано выше, естественные лесостепные биотопы более или менее определенно подразделяются на два географических района: западный и восточный. Териокомплексы этих районов, не имея различий качественных, заметно различаются количественными характеристиками.

2.1.2. Сады и виноградники предгорий. Условно лесостепные биотопы, отличающиеся искусственностью структуры насаждений. Молодые сады и виноградники как репродуктивный биотоп птицами не используется из-за крайне низкой экологической и топической емкости и регулярных агротехнических работ. При снижении интенсивности агротехнических нагрузок в них появляются наземногнездящиеся и кустарниковые виды: черноголовая трясогузка, лесной конек, серая славка, садовая овсянка, жулан. Для формирования фауны садов и виноградников большое значение имеют сообщества многолетних трав в рядах и междурядьях, что привлекает сюда большое число видов на кормежку и определяет гнездовой комплекс. Как кормовой биотоп сады и виноградники использует 43 вида птиц. Старые сады с относительно высокими и дуплистыми деревьями населяет ряд видов. Из кронников наиболее обычен щегол, гнездятся сорока, зеленушка, зяблик, из дуплогнездников - сплюшка, большая синица, обыкновенная горихвостка, обыкновенный скворец, вертишейка, возможно, лазоревка. Характерна своей дефектностью териофауна молодых садов, и особенно виноградников. Здесь отсутствуют хомяк, белка, суслик, мышовка, черная крыса, желтогорлая мышь, общественная полевка, куница, барсук, косуля. Летучие мыши, остальные хищники и копытные могут пребывать в данном биотопе только на кормежке. Старые сады по составу териофауны не отличаются от естественных лесостепных биотопов.

2.2. Яйлинская лесостепь. Группа опушечных и лесостепных участков, окаймляющих яйлинские массивы. К этой группе относятся также аналогичные биотопы других необлесенных или слабо облесенных участков верхнего пояса Главной горной гряды. По сравнению с предгорными лесостепными биотопами, яйлинские лесостепные биотопы образовались и существуют в принципиально иных физико-географических условиях, характерных в целом для высотного пояса в 900-1500 м над уровнем моря. Ориентировочно общую площадь яйлинских лесостепных биотопов можно определить в 150-160 км2. Различия между отдельными участками лесостепных биотопов у верхней границы леса определяются целым комплексом физико-географических и антропогенных факторов: высотой над уровнем моря, крутизной и экспозицией склонов, наличием или отсутствием скальных элементов рельефа, особенностями местного климата, характером и глубиной антропогенных изменений и т.д., нередко указанные факторы обнаруживают те или иные формы корреляции. Древесно-кустарниковый элемент лесостепных яйлинских биотопов представлен чаще всего основными лесообразующими породами примыкающих к яйлам лесных биотопов, а именно: буком и обыкновенной сосной. Обычно на границе с яйлой и буковые и сосновые леса приобретают ряд характерных черт: древостои становятся разреженными, не образующими сплошного полога, сами деревья имеют приземистую, иногда кустарниковую форму. Травяной покров таких участков обычно пышный, густой - лугового типа. Окружающие открытые пространства также обычно представлены луговой растительностью. Некоторые участки яйлинского лесостепья существенно отличаются от упомянутых. Древесный элемент могут составлять небольшие пятна довольно высокоствольного лиственного (преимущественно буково-грабового) леса, обычно приуроченного к карстовым воронкам, в других случаях он может состоять из куртин стелющихся можжевельников (Чатырдаг) или, наконец, представлять собой искусственные посадки сосны или лиственных пород (Ай-Петри, Никитская яйла, Караби). Яйлинские лесостепные биотопы имеют небогатую видами, но довольно оригинальную орнито- и териофауну. Птицы, гнездящиеся в лесостепных биотопах верхней границы леса: кеклик, серая куропатка, обыкновенная горлица, филин, юла, лесной конек, жулан, сорока, серая ворона, серая славка, обыкновенная горихвостка, черный дрозд, деряба, зеленушка, щегол, коноплянка, горная овсянка, большая синица, зяблик, лесная завирушка. Млекопитающие: малая бурозубка, малая белозубка, малая и рыжая вечерницы, нетопырь-карлик, заяц, белка, малоглазая, лесостепная и желтогорлая мыши, обыкновенная полевка, лисица, ласка, куница, барсук, все четыре вида копытных.

2.3. Лесостепные биотопы равнин. Ю.В. Аверин (1953) выделял в равнинном Крыму пять групп древесно-кустарниковых биотопов: естественные древесно-кустарниковые группировки, полезащитные лесные полосы, лесопарки и парки, насаждения степных поселений и насаждения долин. При построении схемы этой группы биотопов учтены следующие предпосылки. Древесно-кустарниковая растительность в степи - явление азональное и может возникнуть и существовать: 1) естественным путем, в условиях локального, не свойственного всей зоне повышенного увлажнения; 2) искусственным путем, в условиях нормального для степи светового и водного режима, при помощи специальной системы мероприятий, разработанных степным лесоразведением. В связи с этим, лесостепные биотопы равнин более или менее четко делятся на две группы: 1) древесно-кустарниковые биотопы понижений рельефа и других увлажненных мест; 2) плакорные насаждения. Несколько особняком стоит группа специфических биотопов антропогенного происхождения с предельно простой структурой - сады и виноградники, как долинные, так и поливные на плакорах. Из характерных фаунистических особенностей лесостепных биотопов равнин в целом можно отметить полное отсутствие специфических видов млекопитающих и малочисленность специфических видов птиц. Исключительно в древесно-кустарниковых биотопах равнин гнездятся лишь четыре вида: кобчик, сирийский дятел, чернолобый сорокопут и грач. Правда, в своем распространении грач заходит в предгорья, но на гнездовании он избирает биотопы, типичные для равнинного лесостепья и никогда не поселяется в типичных предгорных лесостепных биотопах.

2.3.1. Древесно-кустарниковые биотопы понижений рельефа довольно разнообразны морфологически. Многообразие конкретных участков или отдельных биотопов той группы объясняется целым комплексом как естественных, так и антропогенных факторов. Остановимся лишь на некоторых более заметных и экологически существенных различиях отдельных биотопов этой группы и на фауне наиболее крупных групп. Более простыми естественными биотопами описываемой группы являются участки кустарниковых зарослей, местами с участием отдельных низкорослых деревьев, встречающиеся по балкам, у морских обрывов, в сбросовых трещинах и других понижениях рельефа б е з п о с т о я н н о г о в о д о т о к а в степной части Крыма, главным образом на Керченском и Тарханкутском полуостровах. В свою очередь, наиболее простой и распространенный вариант таких зарослей представляют кустарниковые куртины из боярышника, терна и шиповника в верховьях балок. Балки эти обычно располагаются на узкой прибрежной полосе нераспаханной степи с режимом интенсивного выпаса. Видовой состав гнездящихся здесь птиц крайне беден. Определенно гнездятся лишь жулан и сорока. В гнездовое время встречены также серая куропатка, серая славка и просянка, видимо, гнездящиеся. Численность их низка - обычно не более 1-2 пар на 1 га. Из млекопитающих здесь отмечены еж, русак, домовая, лесостепная мыши, лисица; в одной из облесенных балок на Тарханкутском полуострове находится крупнейшая в Крыму колония диких кроликов. Другой вариант естественных древесно-кустарниковых биотопов отличается значительно более разнообразным видовым составом кустарников, наличием отдельных деревьев, большей высотой и сомкнутостью насаждений. Такие участки растительности известны в немногих местах с сильно пересеченным рельефом, где возникли не свойственные для степи благоприятные лесорастительные условия. Одним из наиболее крупных и интересных в фаунистическом отношении участков подобного рода является урочище Джангуль на Тарханкуте площадью около 250 га. Это типичный оползневый ландшафт, занимающий приморскую полосу около 0.5 км шириной и около 5 км длиной. Берега достигают здесь 60 м высоты. Оползневые цирки изобилуют высокими останцами и оползневыми глыбами. В низинной части побережья растительность наиболее многообразна и слагается сумахом, бузиной черной, крушиной слабительной, ежевикой. Реже встречаются яблоня восточная, груша обыкновенная, берест, бересклет бородавчатый, барбарис, жасмин кустарниковый, бирючина, терн и др. Выше по склону заросли состоят в основном из боярышника однопестичного и различных видов шиповника. Аналогичные участки древесно-кустарниковой растительности среди скальных хаосов и в оползневых цирках хорошо представлены на северном берегу Керченского полуострова, несколько слабее - на г. Опук и в некоторых других местах. Несмотря на более разнообразную структуру описанных биотопов, видовой состав населяющих их птиц также небогат и включает сороку, жулана, серую славку, садовую, черноголовую овсянок и просянку. Другие виды, встречающиеся здесь с конца апреля по начало июня, должны быть отнесены к пролетным. Это: козодой, обыкновенная горлица, ястребиная славка, западный соловей и черный дрозд. Млекопитающих, обитающих в описываемом биотопе, также немного: русак, лисица, еж, лесостепная и домовая мыши, общественная полевка, хорек. В качестве кормового этот биотоп используется остроухой и усатой ночницами, хотя последняя в состоянии находить здесь для себя и постоянные летние, а возможно, и зимние убежища. Древесно-кустарниковые биотопы речных долин и по происхождению насаждений и по их структуре значительно более сложны, чем биотопы, рассмотренные выше. Они относятся также к той сложной группе зонально-биотопических выделов, которые, обладая в общем значительным разнообразием, не поддаются более или менее четкому дальнейшему дроблению. Это объясняется тем обстоятельством, что между избранными по любому экологическому признаку двумя крайними вариантами прирусловых или долинных древесно-кустарниковых биотопов всегда имеется ряд относительно плавных переходов. Дело осложняется еще и почти полной хозяйственной освоенностью долин, а следовательно, и многообразием антропогенных модификаций указанных биотопов. В связи со всем сказанным все долинные древесно-кустарниковые биотопы рассматриваются в составе единой сложной группы выделов, объединенных одним общим признаком - обилием почвенной влаги, связанным с наличием более или менее постоянного водотока. Современные насаждения речных долин в значительной мере созданы человеком. Пестрота видового состава и структуры этих насаждений не позволяет дать здесь достаточно полного их описания. Остановимся лишь на одном участке приречных древесно-кустарниковых биотопов, который, видимо, наиболее полно представляет экологические особенности и фауну биотопов рассматриваемой группы. Речь идет о прирусловых древесно-кустарниковых зарослях нижних течений притоков Салгира: Биюк-Карасу и Кучук-Карасу, - более многоводных, чем сам Салгир. Первый древесный ярус прирусловой части поймы здесь выражен очень хорошо и представлен различными видами тополей (осокорь, серебристый тополь), достигающих высоты 25-30 м. Второй ярус составляют ивы, бересты, клены, дубы, фруктовые деревья. В большинстве мест хорошо выражен и третий кустарниковый ярус, имеется густой и высокий травостой из влаголюбивых видов сложноцветных, зонтичных, бобовых и т.д. Деревья первого и второго ярусов имеют, как правило, высокий процент дуплистости (30-40%), а некоторые участки прилегающих старых садов имеют почти стопроцентную дуплистость. Отдельные участки таких биотопов имеют площадь до 400-600 га при ширине 1-1.5 км и связаны между собой более узкими полосками менее пышной прирусловой растительности. По руслу речек нередки куртины высокорослых тростников, которые, хотя и относятся уже непосредственно к околоводным растительным ассоциациям, но в экологическом отношении небезразличны для таких лесостепных видов, как скворец и полевой воробей, поскольку служат для них местом массовых ночевок. Лента таких биотопов еще относительно недавно тянулась вдоль русла Биюк-Карасу и низовий Салгира более чем на 50 км, представляя в пределах степной зоны единственный по величине и разнообразию древесно-кустарниковый оазис. В последние годы насаждения эти сильно поредели от раскорчевок и общая площадь их заметно сократилась. Различные варианты сходных биотопов сохранились в среднем течении р. Индола, местами по Бурульче, Салгиру (выше описанного места), Альме, Каче, Бельбеку и Черной, однако в большинстве указанных мест они представлены узкими полосками прирусловой древесной растительности, более простой по структуре и бедной экологически. Среди древесно-кустрниковых биотопов речных долин в период размножения представлена богатая фауна теплокровных животных. Птицы: кобчик, обыкновенная пустельга, фазан, обыкновенная горлица, кукушка, сплюшка, козодой, сизоворонка, удод, вертишейка, жулан, чернолобый сорокопут, иволга, обыкновенный скворец, сорока, галка, грач, серая ворона, ястребиная, черноголовая, садовая, серая славки, серая мухоловка, обыкновенная горихвостка, западный соловей черный дрозд, лазоревка, большая синица, домовой, полевой воробьи, зяблик, зеленушка, щегол коноплянка, дубонос, садовая овсянка, просянка. Млекопитающие: еж, малая белозубка, малая, рыжая, гигантская вечерницы нетопырь-карлик, поздний кожан, русак, серая крыса, домовая, малоглазая, лесостепная мыши, хомяк, лисица, ласка. При анализе гнездовой фауны древесно-кустарниковых биотопов речных долин обращает на себя внимание несколько характерных ее черт. Прежде всего, это отсутствие гнездящихся на деревьях гидрофилов, таких как голенастые и веслоногие, что можно объяснить миниатюрностью крымских рек и связанными с этим неблагоприятными трофическими условиями. Почти нет здесь типичных сильвантов . Основу гнездового комплекса составляют лесостепные и экологически близкие к ним формы, на гнездовании связанные с деревьями и кустарниками, а кормящиеся на открытых пространствах или опушках. Около трети видов представлено широко распространенными, многочисленными, эвритопными формами, такими, как обыкновенная пустельга, кукушка, сизоворонка, скворец, ворона, серая славка, домовый, полевой воробьи и т.д.

2.3.2. Плакорные лесонасаждения в отличие от предыдущей группы имеют исключительно антропогенное происхождение и, как правило, искусственную, экологически обедненную структуру. само название говорит о расположении этих биотопов на плакорных участках степи с характерными для этих участков условиями увлажнения, почвами и климатом. Таким образом, к этой группе биотопов отнесены, прежде всего, лесополосы, а также сходные с ними неполивные участки древесно-кустарниковой растительности в плакорной степи. Лесополосы довольно густой сетью покрывают бoльшую часть равнинного Крыма. Общая их площадь составляет около 240 км2. Их породный состав, структура. ширина, возраст и состояние весьма различны, но характеристика их здесь приводится самая общая. Наиболее просты по строению одноярусные лесополосы. Нередко это чистые насаждения робинии, абрикоса, реже гледичии, ясеня, иногда ясенелистного клена. Встречаются смешанные насаждения указанных пород в различных комбинациях. В одноярусных лесополосах из древесных пород с высотой деревьев от 3 м и более отмечены на гнездовании чернолобый сорокопут, сорока, грач, обыкновенная пустельга, кобчик. Как и в долинных древесно-кустарниковых биотопах, последние два вида являются спутниками грача и сороки, поскольку используют их гнезда. Доминируют почти повсеместно чернолобый сорокопут и сорока, за последние годы фоновым видом стал вяхирь, распространение остальных видов - спорадично. Одноярусные кустарниковые лесополосы состоят обычно из лоха, реже из скумпии, аморфы, тамарикса. Травяной покров здесь развит значительно лучше, чем в древесных лесополосах. В кустарниковых лесополосах гнездятся жулан, просянка, садовая овсянка, серая славка, серая куропатка. Последние три вида отличаются спорадичностью распространения. Наиболее полный фаунистический комплекс имеют многоярусные лесополосы. Первый ярус представлен дубом, тополем, ясенем, второй - робинией, кленом, гледичией, хорошо развит кустарниковый ярус, состоящий из боярышника, шиповника, терна, скумпии, жостера. Их структура стоит ближе к естественным древесно-кустарниковым группировкам, обеспечивая, видимо, более богатый комплекс экологических условий, чем простая сумма одноярусных насаждений. В биотопах этой группы в период размножения встречаются следующие виды: птицы: чеглок, кобчик, обыкновенная пустельга, фазан, вяхирь, обыкновенная горлица, кукушка, козодой, сирийский дятел, жулан, иволга, чернолобый сорокопут, сорока, галка, грач, ястребиная, серая славки, домовый воробей, зеленушка, щегол, коноплянка, садовая овсянка, просянка; млекопитающие: еж, малая белозубка, русак, мышовка, домовая, лесостепная мыши, хомячок, хомяк, слепушонка, общественная полевка, лисица, енотовидная собака, ласка, хорек. В приведенные списки не включены животные из соседних биотопов, использующие лесополосы в качестве кормового биотопа или для ночевки.

2.3.3. Сады и виноградники равнинного Крыма. Общая площадь степных садов и виноградников составляет свыше 3400 км2, однако бoльшая их часть располагается в долинах, примыкая к описанным ранее древесно-кустарниковым пойменным биотопам Плакорные сады и виноградники отличаются от других плакорных насаждений целым рядом качеств и, прежде всего, крайне выраженной простотой и искусственностью структуры насаждений и архитектоникой крон, регулярным проведением агротехнических приемов и связанной с этим высокой концентрацией людей и механизмов. Интенсивная химическая борьба с вредителями и болезнями снижают также и кормовую емкость биотопа. При снижении, в последнее время, общей агротехнической нагрузки на сельхозугодья, и на сады и виноградники, в частности, в них стали формироваться кустарниковые фаунистические комплексы. Фауна долинных садов представляет собой несколько обедненный вариант фауны прирусловых насаждений и включает обычно обыкновенную горлицу, чернолобого сорокута, зяблика, щегла, зеленушку - из кронников, полевого воробья, большую синицу, реже сплюшку и обыкновенного скворца - из дуплогнездников, серая славка, коноплянка - из кустарниковых видов.

Костин Ю.В., Дулицкий А.И., Костин С.Ю.

Издание Ассоциации поддержки биологического и ландшафтного разнообразия Крыма "Гурзуф-97"