9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Роль обоняния в поведении

Фото

Роль обоняния в некоторых формах поведения. Маркировка территории.

Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.

Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих как позвоночных, так и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.

Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. Но как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим муравьям слизывать его. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только матка исчезает, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников.

Огромное значение для полового поведения имеют феромоны, выделяемые самками для привлечения самцов. В период течки у самок млекопитающих усиливается секреция многих кожных желез, особенно окружающих аногенитальную зону, в составе секрета которых в это время появляются половые гормоны и феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче самок. Они способствуют созданию запахов, привлекающих внимание самцов.

Целый ряд феромонов - гонофионов, описанных у беспозвоночных, способствуют перемене пола животного в течение его жизни. Морской многощетинковый червь офриотрох в начале своей жизни всегда самец, а когда он подрастает, то превращается в самку. Взрослые самки этих червей выделяют в воду гонофион, заставляющий самок превращаться в самцов. Нечто подобное происходит и у некоторых брюхоногих моллюсков. Они тоже в молодости самцы, а затем становятся самками.

Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т.д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.

У млекопитающих описаны гамофионы, воспринимаемые в основном обонянием. Они играют немалую роль в размножении. Лучше всех в этом отношении изучены мыши. Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых. Помимо агрессии, запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Так, например, запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов.

Поскольку половые гормоны и феромоны всех млекопитающих в принципе одинаковы, то подобные явления возможно наблюдать и у животных других видов.

Обоняние является одним из самых ранних чувств, "включающихся" в онтогенезе. Детеныши уже в первые дни после рождения запоминают запах матери. К этому времени у них уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах детенышей играет важную роль для развития нормального материнского поведения суки. В период лактации самки продуцируют особый, материнский феромон, который придает специфический запах детенышам и обеспечивает нормальные взаимоотношения между ними и матерью.

Специфический запах появляется и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у животных при этом происходит непроизвольный выброс секрета пахучих желез, мочеиспускание и даже калоизвержение. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми животные маркируют свои владения.

5. Мечение территории. Огромную роль играет обоняние в территориальном поведении животных. Практически все животные маркируют свои участки с помощью специфического запаха. Мечение - чрезвычайно важная форма поведения для многих видов наземных животных: оставляя пахучие вещества в разных точках своего участка обитания, они сигнализируют о себе другим особям. Благодаря пахучим меткам происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники, избегая прямых контактов, которые могли бы привести к увечьям, получают достаточно полную информацию о "хозяине", а половые партнеры легче находят друг друга.

Кожные железы млекопитающих. Вся кожа млекопитающих густо пронизана многочисленными железами. По строению и характеру выделяемых секретов кожные железы разделяют на два типа - потовые и сальные. Секреты всех кожных желез представляют собой продукты выделения железистых клеток составляющих их стенки.

Потовые железы, выделяющие жидкий секрет - пот, - играют в организме роль дополнительных органов выделения. Кроме того, потоотделение способствует охлаждению кожи и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения зависит в сильной степени от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, в том числе и эмоциональных. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. Сальные железы имеют несколько другой тип секреции, чем потовые. Но тем не менее функционируют они, как правило, вместе, имея общие наружные выводные протоки.

У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах лап. На остальной поверхности тела располагаются более крупные потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами и выделяющие более густой, похожий на молоко и пахучий пот, который, смешиваясь с секретом сальных железах, образует естественную жировую смазку кожи и волос.

Отсутствие выделения собаками жидкого пота ведет к широкому распространению мнения о том, что потовые железы у них отсутствуют вообще. Однако это в корне неверно.

Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Усиление потоотделения происходит при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. (Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами). Поэтому запах выделений кожных желез имеет важное информационное значение для определения физиологического состояния животного. Так, например, при некоторых инфекционных заболеваниях животные приобретают специфический запах, который заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.

В некоторых участках поверхности тела такие железы увеличены и секретируют более обильно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие и т.п. - млекопитающие наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.

К таким специфических железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и, в то же время, защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.

На верхней стороне хвоста представителей семейства собак, вблизи его корня располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому, что этот цветок напоминают ее контуры на срезе. Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагает, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и индивидуальным опознанием особей.

Крупные сальные и потовые железы располагаются в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом животного. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча и защищает их от ее воздействия. Кроме этого, во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, - вещество, которое наиболее активно используется млекопитающими для мечения территории.

Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных ее стадиях, усиливая информацию о состоянии самки. Большое количество разнообразных желез, выделяющих обильный секрет, сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Наиболее заметные из них - так называемые околоанальные железы, открывающиеся своими протоками в анальные сумки. Их секрет складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки в секрете околоанальных желез самок появляются специфические феромоны, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у млекопитающих заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчения акта дефекации, привлечении самцов во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.

Кроме обычных кожных желез, у некоторых млекопитающих встречаются и специфические пахучие железы, носящие название мускусных. Их выделения имеют множественные функции: облегчает встречу особей разного пола, используется для мечения занятой территории, служит средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, овцебыка, землероек, выхухоли, ондатры; каудальные, промежностные и анальные железы некоторых хищных; копытные и зароговые железы коз, серн и некоторых других парнокопытных; предглазничные железы оленей и антилоп и т.д. Исключительно защитное значение имеют пахучие железы некоторых куньих. Так, например, у скунса эти выделения настолько едки, что вызывет у человека, подвергшегося их действию, тошноту, а иногда и обморочное состояние. К тому же запах выделений скунса отличается чрезвычайной стойкостью и сохраняется во внешней среде в течение длительного времени.

Маркировка территории. Большинство животных так или иначе привязано к участку своего обитания. Остроту конкуренции из-за территории до некоторой степени предотвращает маркировка занятого участка обитания, выполненная его хозяином. Явление это широко распространено среди млекопитающих и осуществляется путем оставления на видных местах своих следов; меток в виде выделений пахучих желез, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, камнях или сухом грунте, сохраняющих запах выделений подошвенных желез. Олени и некоторые антилопы метят занятую ими территорию обильно выделяемым пахучим секретом предглазничных желез, для чего трутся мордой о ветки и стволы деревьев. Косули, серны, снежные козы в период гона бодают кусты, оставляя на них пахучие выделения зароговой железы. Мускусный пекари прокладывает пахучую трассу, стирая на своем пути о свисающие ветки секрет спинной мускусной железы. Медведь также иногда оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной, чаще же он сдирает кору когтями, нанося на задиры секрет подошвенных желез. Звери, живущие в норах, постоянно оставляют пахучие следы на стенах норы. В сельской местности и в городах легко проследить маркировку у домашних кошек. Проходя мимо маркируемого предмета, кошка останавливается, поворачивается к нему задом и выбрызгивает немного мочи с особенно резким запахом, производя при этом характерные движения хвостом. Маркировке подлежат все "выдающиеся" предметы: конек крыши, углы строений, столбы, кочки, стволы деревьев, колеса машин и т.д. Впоследствии подобные пункты подвергаются маркировке всеми кошками данного района. Маркировочное мочеиспускание принципиально отличается от "гигиенического", когда кошка предварительно выкапывает ямку в субстрате и затем тщательно закапывает свои производные, чтобы замаскировать запах. Все представители семейства псовых также метят территорию при помощи мочи. Самцы поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т.д. Каждый последующий самец обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Суки так же метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной информации. Информационное значение имеет и кал. Испражняясь, многие животные стараются оставить его на возможно более высоких местах, иногда даже приклеивают его к стволам деревьев или камням.

Интенсивному мечению с помощью мочи подвергаются границы территории обитания стаи собак или волков. Обычно этим занимается доминирующий кобель. Как пишет Ф. Моуэт (1968), стая волков примерно раз в неделю совершает обход "фамильных земель" и освежает межевые знаки. Английский исследователь Ф. Моуэт занимался изучением поведения полярных волков Аляски и жил в палатке на территории стаи. Однажды, в то время, когда волки ушли на ночную охоту, ученый решил таким же образом "застолбить" "свою" территорию площадью около трехсот квадратных метров. Вернувшись с охоты, волк-самец сразу же заметил метки Ф. Моуэта и стал их изучать... "Встав на ноги, он еще раз принюхался к моему знаку и, очевидно, принял решение. Быстро, с уверенным видом он начал систематический обход участка, который я застолбил для себя. Подойдя к очередному "пограничному" знаку, он обнюхивал его разок-другой, затем старательно делал свою отметку на том же пучке травы или на камне, но с наружной стороны. Через какие-нибудь пятнадцать минут операция была закончена. Затем, волк вышел на тропу там, где кончались мои владения, и рысцой пустился к дому, предоставив мне пищу для самых серьезных размышлений." (Ф. Моуэт. Не кричи, волки! М., 1968, С. 75.)

Данный пример показывает, что метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида.

http://www.ido.edu.ru

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования