9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Б.П. Мантейфель: Опосредованное обучение

Фото Фото

Перейти :

* Опосредованное обучение -2

* Опосредованное обучение -3

* Опосредованное обучение -4

Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами (Айрапетянц, Герасимов, 1965; Воронин, 1977).

Хотя сам факт опосредованного обучения у позвоночных общеизвестен, он подтвержден экспериментальными данными еще весьма недостаточно. В. Я. Кряжев [1928, 1929, 1935, 1955] в экспериментах над млекопитающими четко доказал, что животные исключительно легко образуют условнорефлекторные связи в условиях общения.

Он пишет, что условные рефлексы при общении животных вырабатываются в 2 — 3 раза быстрее, чем в одиночестве, что связано с подражанием. Самое главное значение опосредованного обучения заключается в том, что при этом необходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых элементов поведения создается без непосредственного воздействия на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественных условиях. Животное получает, например, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по группе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи избегают то или иное опасное животное, или просто воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи: необязательно животным самим испытывать ее ядовитое действие. Вполне достаточно понаблюдать, что едят или чего избегают его более «опытные» соседи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе непосредственно испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловный раздражитель заменен примером более опытных особей, а также их сигналами, передающими информацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые особенности поведения (опыт) передается в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок, а следовательно, и с меньшей потерей численности популяции. В этом, на наш взгляд, заключается прежде всего огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Полностью можно согласиться с Л. А. Орбели [1949], который указывал, что имитационное поведение — «это главный охранитель вида», так как «громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности». О механизмах подражания писал Л. Г. Воронин [1957].

Следует заметить, что прекрасный американский натуралист — Э. Сетон Томпсон [1957] пишет, что у каждого дикого животного есть три источника познания. Первый источник — это опыт предков, инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания — пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает все обычаи и повадки своего племени. Третий источник познания — собственный опыт.

Наследственный инстинкт не всегда помогает животному, так как он недостаточно изменчив и подвижен, а условия жизни постоянно меняются. Пример взрослых тоже не может научить детеныша всему необходимому. А третий источник знания плох тем, что личный опыт всегда приобретается слишком опасным путем. Конечно, написанное относится в основном лишь к млекопитающим и птицам. Можно думать, что Э. Сетон Томпсон приуменьшает при этом значение опосредованного обучения, но в основном с ним следует согласиться.

Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Групповое обучение в несемейных группах

Обучение в несемейных группах (кратко — групповое обучение) происходит в стаях и стадах животных, в их временных скоплениях, в их территориальных группах и сообществах. Значение этих групп, и в частности стай, как мы видели выше, весьма многогранно. В данном случае нас интересует «обучающее» значение стаи. Пожалуй, лучше всего оно изучено на рыбах. Еще в опытах Уэлти (Weltty, 1934) было показано, что золотые рыбки (Caras-sius auratus (L.)) научаются проплывать лабиринт значительно быстрее, если они перед этим видели, как это делают другие, уже обученные рыбы.

Весьма интересные опыты провели Е. М. Богомолова с сотрудниками [1958] в лаборатории Л. Г. Воронина. Разделив аквариум на две части прозрачной перегородкой, они вырабатывали у рыб (карасей и карпов), помещенных в одном отсеке, условные пищевые двигательные рефлексы (положительный на зеленый свет и дифференцировочный — на красный свет). Условные рефлексы у этих рыб, которых назвали «актерами», проявились закрепились достаточно быстро. Но самое интересное, что у другой группы рыб, названной «зрителями», которые никакого пищевого подкрепления не получали и могли лишь видеть, как его за стеклом получали «актеры», также выработались довольно прочные положительные условные рефлексы на зеленый свет. Эти рефлексы во времени имели волнообразный характер и затухали примерно на девятом-десятом повторений. Представляет интерес и тот момент, что в том случае, если «зрители» видели только выработку условного рефлекса (хватание бусинки) у «актеров», но лишены были возможности видеть акт пищевого подкрепления (он производился в данном случае за непрозрачной перегородкой), то выработать у них «подражательный» рефлекс не удавалось.

И. В. Орлов [1958] в лаборатории Э. Ш. Айрапетьянца также отмечает факт стойкости условных имитационных рефлексов, выработанных у карпов. Широкие опыты по образованию имитационных рефлексов у стайных морских рыб в возрасте 1 — 2 года (треска — Gadus morhua morlma L., сайда — Gadus virens L., пикша — Gadus aeglefinus L.) провел В. В. Герасимов [1962, 1964а, 19646, 1965, 1967а, 19676] в аквариуме, разделенном стеклянной перегородкой. Он обучал «рабочую особь» («актера») переходить из одной части аквариума в другую под действием электрического тока. При этом быстро вырабатывалась оборонительная условнорефлекторная реакция ухода от лампочки белого цвета. У «подражающей» рыбы («зритель») также вырабатывался такой же оборонительный условный рефлекс, хотя в ее отсеке электрический ток отсутствовал. Для нее подкреплением являлась двигательно-оборонительная реакция «актера». Следует отметить, что условный рефлекс у «зрителя» вырабатывался значительно быстрее (в 2 — 6 раз), чем у «актера» под непосредственным воздействием электрического тока. Этот имитационный условный рефлекс отличается большой устойчивостью. После двух-трехкратного гашения оказалось достаточным дать два подкрепления (наблюдения за реакцией «актера»), чтобы имитационный рефлекс не только восстановился, но стал бы практически неугасаемым. Он не угасал после 200 — 300 и более предъявлений и даже после перерыва в 1 — 3 месяца. Следует отметить, что в опытах В. В. Герасимова имитационный рефлекс вырабатывался лишь в том случае, если «актеры» и «зрители» не различались ни в видовом отношении, ни размерами. Кроме того, была установлена прямая зависимость между количеством «актеров» и прочностью вырабатываемых имитационных рефлексов у «зрителя». Этот же исследователь установил, что значительную роль в выработке имитационных рефлексов играет передний мозг изучаемых рыб. Попытки выработки двигательно-оборонительных имитационных условных рефлексов у таких типично нестайных рыб, как маслюк (Pholis gannelus L.), бельдюга (Zoarces vivipa-rus (L.) и бычок керчак (Myoxocephalus scorpius L.), оказались безуспешными. Эти рыбы, не имея рефлекса подражания, оказались неспособными к общению и опосредованному обучению (Герасимов, 1964). Следует заметить, что молодь большинства видов рыб ведет стайный образ жизни. Это несомненно связано с тем, что именно в ювенильный период, с одной стороны, происходит наиболее сильная элиминация популяции вида, а с другой — формируются основные характерные черты видового поведения и животные приобретают весь основной набор элементов поведения, необходимый в их дальнейшей жизни. Прежде всего это относится к оборонительному поведению, предохраняющему популяцию от врагов. Именно поэтому Т. С. Лещева в нашей лаборатории обратила особое внимание на опосредованное образование оборонительных рефлексов у молоди целого ряда видов рыб, держащихся стаями [Лещева, 1968, 1971, 1972, 1974, 1975, 1976]. Она проводила эксперименты над стайной молодью таких карповых рыб, как плотва (Rutilus rulilus L.), лещ (Abramis brama (L.)), ry-стера (Blicca bjorkna (L.)), и некоторых других, изучая образование оборонительных реакций в стайках по отношению к различного рода хищникам. В качестве хищников в опытах использовались молодь щуки (Esox lucius L.), ротанов (Percottus glehni Dyb.) и других хищных рыб, а из беспозвоночных — личинки плавунца окаймленного (Dytiscus latissimus). Опыты проводились и по методу «артистов и зрителей» (через стеклянную перегородку) и при непосредственном контакте хищников с подопытной молодью. Последняя методика была наиболее эффективна, поскольку в этом случае «жертвы», находящиеся в стае, имели возможность воспринимать хищника и сигналы схваченных им «жертв» всем комплексом своих рецепторов (включая хеморецепцию), а не только зрением, как в первом случае. В своих экспериментах Лещева прежде всего доказала, что при опосредованном обучении большое значение имеет возраст подопытной молоди рыб. Так, например, у молоди плотвы личинки и ранние мальки (размером от 6 до 13 мм), не образующие стаи, не обучаются или очень слабо обучаются реакциям на хищника. Молодь же (мальки), начинающая образовывать стайку оборонительного типа, хорошо вырабатывает активные оборонительные рефлексы и достаточно способна к опосредованному обучению. Мальки этого возраста, «обученные» на хищника, выедаются им примерно в 2 раза менее интенсивно, чем «необученные». Часто хищник, помещенный в один сосуд со стайкой «обученной» молоди, после нескольких неудачных бросков вообще прекращает свою охоту. Такая стайка обычно держится в противоположной от хищника половине аквариума, не подпуская его на дистанцию его охотничьего броска и выполняя оборонительные маневры при нападении. Можно привести пример из опытов Лещевой [1974] по схватыванию хищников (мальком щуки) «обученной» и «необученной» молоди плотвы и верховки. Как видно, за первые 5 мин хищник схватил 20% «обученных» и 40% «необученных», а за 15 мин — 80% «необученных» и около 30% «обученных» мальков. При этом выяснилось, что, чем моложе испытуемая молодь, тем быстрее у нее затормаживается оборонительный рефлекс. Так, например, у молоди плотвы длиной 20 — 25 мм затормаживание началось уже на второй день после обучения, а у молоди длиной 30 — 35 мм — лишь на третий день. При этом Лещева делает заключение, что затормаживание оборонительного рефлекса не снижает его значения для популяции рыб в природе. Угасая у какой-то части рыб в стае, он восстанавливается при столкновении с хищником у другой части. При этом, по всем данным, растормаживание происходит значительно быстрее. Таким образом, у стаи рыб в целом имеется «условнорефлекторный фонд», который в результате подражания является достоянием всей стаи [Радаков, 1970]. Лещева подтвердила это положение рядом опытов. Так, в одном из них она подсадила к 3 малькам плотвы, «обученным» на хищника (личинки жука-плавунца), двух необученных, причем эти двое во всем подражали первым трем и все пять оказались недоступными для хищника, который после безуспешных бросков прекратил охоту.

В отличие от стайной молоди рыб опыты Лещевой с головастиками (Rana ridibunda и R. esculenta) показали, что эти животные, держащиеся большими скоплениями, но не имеющие стайности и стайного поведения, не показывали обучения (ни стайного, ни индивидуального) на хищников (ротан и личинка плавунца). Также нестайные мальки гуппи (Lebistes reticulatus (Peters)) длиной 10 мм, выпущенные к хищнику — хромису (Не-nuchromis bimaculatus Gill.), спасались от него индивидуально и соответственно истреблялись значительно интенсивнее. Наши опыты с более взрослой молодью гуппи размерами 15 — 20 мм, посаженными в количестве 10 экз. в аквариум, где содержался взрослый жук-плавунец (в 1957 г.), показали, что гуппи быстро начали держаться оборонительной стайкой. При этом за первые 20 суток жуку удалось съесть только двух гуппи, а остальные 8 стали для него недосягаемыми. За последующие 3 месяца он не смог съесть больше ни одной рыбки, так же как и подсаженных туда дополнительно еще 5 «необученных» гуппи. Более того, гуппи собирались около плавунца, когда его кормили, и выхватывали у него падающие кусочки пищи: червей и мучных червей, но держались очень осторожно и уплывали при каждой попытке нападения. Исходя из всех этих и других экспериментов, мы [Мантейфель, Радаков, 1960; Лещева, 1974] сделали определенный вывод, что количество схваченных из стаи рыб следует рассматривать как «плату» стаи за обучение и что при какой-то определенной оптимальной численности стаи эта «плата» должна быть наименьшей.

Т. С. Лещева произвела также эксперименты по методике «артисты и зрители», вырабатывая у молоди рыб как пищевые, так и оборонительные имитационные рефлексы. Наиболее интересные из них [Лещева, 1976] были проведены со стайными ак-вариальными рыбами тетрагоноптерусами (Hemigrammus сап-dovittatus Ahl) в аквариуме, разделенном на три отсека (см. рис. 2). В каждый отсек было посажено по 10 рыб. В первом отсеке пищевой рефлекс вырабатывался обычно: сигнальное зажигание лампочки и пищевое подкрепление в заданном месте. Во втором отсеке, отделенном от первого прозрачной перегородкой, «зрители» вырабатывали при этом имитационный пищевой рефлекс, а в третьем отсеке, отделенном сначала от второго непрозрачной перегородкой, затем эту перегородку устраняли и оставляли прозрачную. Таким образом, рыбы второго отсека, выработавшие имитационный условный рефлекс, оказывались для рыб третьего отсека уже в роли «артистов», и у рыб-«зрителей» в третьем отсеке в данном случае выработался имитационный рефлекс второго порядка. Когда их изолировали, они дважды подошли к месту «кормления», а затем при 3-м и 4-м повторении рефлекс угас. Он оказался очень нестойким, поскольку эти рыбы не видели, как происходит подкрепление. br>У других видов рыб создать имитационный рефлекс в третьем отсеке вообще не удавалось.

В августе 1968 г. в старице Москвы-реки плавала стая (шт. 30) головлей длиной 16 — 17 см. Они были очень активны и явно голодны. На удочку, наживленную кузнечиком, бросилась сразу вся стая. Один, схвативший наживку, был вытащен. На брошенную вторично наживку они бросились не сразу, а минут через 5. Третий взял наживку через 15 мин, а затем на протяжении часа ее больше не схватил ни один. Все подходили к наживке и испуганно уплывали прочь. Следовательно, у них оборонительный рефлекс на удочку создался лишь при виде вытаскиваемых из воды сочленов стаи. В связи с этим мы совместно с Д. С. Николаевым на биостанции Кропотово близ р. Оки провели эксперименты над помещенными в большие бассейны стаями пресноводных рыб (голавли, лещи, ерши и некоторые др.). При вылове этих рыб на экспериментальную удочку условный оборонительный рефлекс на нее создавался у стаи в целом примерно после одного — трех наблюдений за тем, как вылавливались особи из их стаи. Это наблюдение за выловом сочленов стаи являлось тем безусловным раздражителем, который сохранялся от одних до нескольких суток, но угаснув, восстанавливался при первом же сочетании, т. е. при наблюдении за выловом.

Все эти эксперименты достаточно четко доказывают, что у рыб, находящихся в стае, хорошо образуются как пищевые, так и оборонительные условные рефлексы, что свидетельствует об их способностях к групповому опосредованному обучению.

Можно думать, что в стаях птиц и млекопитающих происходит такое же групповое опосредованное обучение.

А. И. Ильенко [1965] описывает, как молодые воробьи, вливаясь в стаи несколько более старших воробьев (предыдущего выводка), быстрее «приспосабливаются к условиям существования». В. К. Федоров [1963] отмечает, что подражание в форме «актера» и «зрителя» широко используется разными видами млекопитающих при образовании новых условных связей. В частности, он наблюдал это у лабораторных мышей, причем «зрители» образовывали условный рефлекс на индифферентный раздражитель, подкрепляемый актом еды «актера». Об обучении в стадах копытных много фактов приведено

Л. М. Баскиным [1970, 1976], который устанавливает, например, что «формирование поведения оленей, находящихся в стаде, происходит в значительной мере за счет подражания» [1970, с. 9]. В отношении одомашненных животных об этом же пишет Н. М. Носков [1973], который, например, отмечает, что «если теленка, умеющего поедать траву, сено и другие корма, поместить в группу сверстников, не способных это делать, то они, подражая своему „ментору", через несколько дней приобретают те же навыки». И далее: «При появлении в стаде, отаре, табуне одного-двух животных, обладающих способностью преодолевать изгороди, рвы, водные преграды, большинство других в короткий срок научились приемам своих менторов».

А. Г. Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов превосходно развит рефлекс подражания. Если один дельфин в стайке научился, к примеру, пригибать сеть и таким образом выходить из окружения, этот опыт тут же перенимают другие. Такое подражание значительно облегчает дрессировку дельфинов и сокращает сроки их обучения. Те дельфины, которые долго находились с дрессируемыми сородичами, могли выполнять это действие даже без специальной тренировки. В Калифорнийском океанариуме малая косатка обучилась трюкам только на основе наблюдения за своими компаньонами — афалинами, с которыми работали тренеры.

Исходя из изложенного можно считать вполне справедливым замечание И. А. Шилова [1973] о том, что в группе животных открывается возможность использования опыта немногих особей всей группой.

Печатается по изданию: Б. П. Мантейфель. Экология поведения животных. М.: 1980. Изд-во: «Наука». Стр. 83-113.

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования