Биологическое значение опосредованного обучения

Читать дополнительно:

* Опосредованное обучение -1

* Опосредованное обучение -2

* Опосредованное обучение -3

* Опосредованное обучение -4

Б.П. Мантейфель: Опосредованное обучение (ч.3)

К. А. и Е. К. Вилке [1958, 1959, 1961] провели огромную и необычайно интересную работу по массовому пересаживанию яиц и птенцов одних видов воробьиных птиц в гнезда других видов в природных условиях. Часть выросших окольцованных птенцов в дальнейшем контролировалась на протяжении нескольких лет. Конечно, не у всех этих пересаженных птенцов удалось проследить условия формирования и особенности песни, но весьма интересно, что в ряде случаев из птенцов — самцов в дальнейшем получались как бы «поведенческие гибриды», морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие — как большие синицы, а третьи — как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только тех птиц, которые их кормили, иначе говоря — тех птиц, которых они запечатлевали. Отсюда Е. К. Вилкc делает вполне обоснованный вывод, что в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс имитации происходит (по Вилке) главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т. е. в то время, которое мы называем активным периодом сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется.

Нам тоже неоднократно приходилось наблюдать, как в середине лета старые самцы зябликов летали в сопровождении одного или двух птенцов, которых они кормили. При этом самцы временами пели, а молодые их внимательно слушали. В отношении сигнальных криков (позывов) птиц большинство исследователей считает их полностью врожденными. Однако Е. К. Вилке в своих экспериментах показала, что при производимых пересадках птицы часто перенимали не только песни, но и позывы приемных родителей и использовали их в «правильном смысле» — соответственно ситуации, причем в основном такими имитаторами оказывались самцы. Самки же были менее способны к имитациям и в большинстве случаев пересадок сохраняли крик тревоги своего вида. Из этого Вилке заключает, что сигнальные позывы имеют более определенную врожденную основу, но и они тоже могут имитироваться. Так, она наблюдала самца мухоловки-пеструшки, который вырос в гнезде горихвостки и полностью имитировал ее песню и крик тревоги. Сын этого самца тоже перенял от отца песню горихвостки; крик же тревоги в норме у него был обычный для мухоловки, но изредка он издавал и крик тревоги горихвостки.

Даже стереотип гнездования Вилке в своих опытах в какой-то степени постепенно изменяла, подтверждая тем самым вывод Промптова [1938] о том, что довольно устойчивый шаблон выбора места для гнездостроения не является для вида единственно возможным. Он определяется главным образом «традициями» вида — условнорефлекторно.

Из сказанного можно сделать предположение, что местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения (сигнальная преемственность) и создание местных акустических семейных линий. Этим, вероятно, можно объяснить постепенное исчезновение особых виртуозов-певунов — курских соловьев, которые особенно высоко ценились любителями и вылавливались по показателям их пения. В результате резко ухудшились (с точки зрения любителей соловьев) местные виртуозные напевы курских соловьев. Молодым соловьям не у кого стало учиться. Именно так объясняет данное явление Н. А. Гладков [1970].

Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в не меньшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с запечатлевания и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это — «школы» выдр, где молодые обучаются плавать, ловить рыбу, защищаться; это — обучение в семьях волков, которое длится более года. Особенно интересно, пожалуй, обучение молодых в семьях бурых медведей. Известно, что в восточной части Советского Союза и в Северной Америке медведи занимаются «рыболовством», вылавливая идущих на нерест лососей. В Америке был снят прекрасный фильм, в котором было хорошо видно, как медведи ловят рыбу и как этому обучаются молодые особи. А. Севастьянов [1970] пишет, что камчатские бурые медведи ловят лососевых, подстерегая их с берега и в воде. Они выгоняют лососей на отмель и прижимают здесь. Л. Пашковский и Ф. Картавых [1975] также описывают, как медведи ловят лососевых на Сахалине. При этом они отмечают, что каждый вид лососей (горбуша, сима и кета) имеет собственные особенности поведения. Соответственно у медведей выработались свои навыки для охоты за каждым видом лососей. Сима — стремительная, осторожная рыба, которая днем отстаивается в ямах и идет по реке только в сумерках. Поэтому медведь днем залезает в яму и плавает там, зорко следя за перекатом. Стоит испуганной симе ринуться на перекат, как медведь стремительно бросается за ней и мчится по перекату, нанося удары лапами и хватая рыбу зубами. Горбушу медведь поджидает на перекатах и стремительным ударом оглушает ее и хватает зубами. Кету ловит на нерестилищах в ключах, идя по руслу нерестилища и хватая рыбу зубами. Из сказанного видно, что наши дальневосточные бурые медведи хорошо научились ловить рыбу, что передается у них от поколения к поколению. Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов родители обучают детенышей приемам, как ловить и поедать добычу. Шовен [1972] пишет, что ягнята, выкормленные козами, брыкаются задними ногами, как козы (что несвойственно овцам) и впоследствии боятся других овец. Таких примеров можно привести очень много.

Биологическое значение опосредованного обучения

Биологическое значение опосредованного обучения во всем его комплексе очень велико. Оно проникает у птиц и млекопитающих даже в сексуальное и в материнское поведение. Например, как было показано в опытах Харлоу (Harlow M., Harlow Н., 1962) с обезьянами, биологически нормальный самец, выращенный в изоляции от других особей своего вида, достигнув половой зрелости оказывается неспособным к нормальному для вида сексуальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном кормлении под искусственной моделью «матери», не может правильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко и уничтожает их. Как пишет по этому поводу И. Кон [1970], кроме инстинкта здесь требуется еще какое-то «научение», осуществляемое в процессе общения с себе подобными.

Миссакиан [Missakian, 1969] также отмечает, что резусы (Масаса mulatta), изолированные с детства, сохранили половое влечение и делали попытки к совокуплению, но не осуществляли полового акта. У них также отсутствовала взаимная чистка шерсти, хотя собственный шерстяной покров они чистили. Отсюда автор делает вывод, что изоляция сказывается не на влечении и не на моторике, а на организации общения между особями в процессе осуществления репродуктивных функций [цит. по: П. В. Симонов, 1975]. Самцы ряда уток, выведенные в опытах этологов под утками других видов и подвергшиеся соответствующему запечатлеванию, предпочитают затем в ряде случаев спариваться с самками именно этих, а не своих видов.

Именно опосредованным обучением можно объяснить относительно быстрое образование новых навыков у популяции в целом или у части популяции данного вида с резкими изменениями видовых стереотипов поведения. Можно привести несколько примеров.

Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов (Dendrocopos major). Эти птицы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным образом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов ( Благосклонов, 1976). В холодные дождливые годы, когда прекращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищничать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно (но не только) дуплогнездников и, убивая их птенцов, питаются ими сами и кормят своих птенцов. Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых деревьев, зараженных вредителями. Во всяком случае, как отмечает К. Н. Благосклонов [1972], такое хищничество больших пестрых дятлов уже давно было известно в Западной Европе. Под Москвой оно было отмечено в начале 60-х годов и развивается все больше. За Уралом оно неизвестно. Хищничество дятлов имеет место только в отношении птенцов семейства воробьиных. На взрослых птиц оно не распространяется. Во всяком случае, пришлось наблюдать, как самец-дятел перетаскал неоперенных птенцов из гнезда дрозда-белобровика, а самку дрозда, которая, защищая гнездо, налетала на дятла, он убил ударом клюва в голову, но есть ее не стал. К. Н. Благосклонов [1972] пишет: «По-видимому, имеет место «научение» дятлов от одного к другому и этой «науке» обучаются все более восточные дятлы». По нашим наблюдениям, не все индивидуумы больших пестрых дятлов проявляют хищные наклонности. Так, в районе Абрамцева (Подмосковье) было отмечено особенно большое хищничество дятла, но после отлова хищничающего самца разорение гнезд почти прекратилось, хотя в этом же районе держались и кормились еще две пары этих птиц. Не проявляла этих наклонностей и оставшаяся самка отловленного дятла. Весьма интересно, что хищное поведение дятлов отразилось на поведении других птиц: мухоловки серые и пестрые и дрозды-белобровики и рябинники начали нападать вблизи своих гнезд на больших пестрых дятлов и стараться прогнать их.

Я установил этот факт раньше, чем мне стало известно о хищничестве дятлов. Фишер и Хинде [Fisher, Hinde, 1948] описывают, как большие синицы в Англии научились протыкать клювами картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок. По этому поводу Р. Шовен [1972] писал: «Этот трюк, «изобретенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он широко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и ошибок, а остальные — подражая первым».

В наших поселках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают синицы-«форточницы», научившиеся расклевывать свертки с продуктами, вывешиваемые зимой за окно.

Следует вспомнить историю образования хищного поведения у новозеландского попугая кеа (Nestor notabilis). Эта некрупная птица (размером с ворону) живет в горных районах Новой Зеландии и питается обычно растительной пищей и мелкими животными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спины. Овцы от этого погибают и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. [Иорданский, 1973]. Можно предполагать, что ему предшествовали случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело опосредованное обучение.

Интересный пример быстрого изменения особенностей поведения грача (Corvus frugilegus L.) приводит Т. Б. Ардамацкая [1967]. Грачи, гнездящиеся в лесах Черноморского заповедника, всегда питались в основном насекомыми — вредителями сельского хозяйства и вдруг у обособленно живущей группы, гнездящейся на островке Соленоозерного участка, стали проявляться хищнические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной колонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. В 1964 г. грачи начали посещать о-в Орлов в Тендровском заливе и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек. Особенно большой урон они наносили гнездам черноголовых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», по выражению

Т. Ардамацкой, приспособились к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.

Как отмечает С. В. Мараков [1969], после акклиматизации ондатры на озере Балхаш кабаны в зимнюю пору начали вредить вселенцу, причем отдельные семьи кабанов даже специализируются на разорении ондатровых жилищ и поедании запасов их корма. При этом также можно предполагать роль опосредованного обучения. Киккава [Kikkava, 1969] описывает, что одна небольшая популяция ондатр легко переносила недостаток пищи зимой, запасая с осени кукурузу, которую зверьки таскали с соседнего поля. Эта полезная для популяции особенность поведения передавалась из поколения в поколение путем подражания. Когда после одной исключительно суровой засухи большая часть этой популяции погибла, новое поколение не научилось использовать кукурузу и зимняя смертность этой популяции была очень высокой. br>В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек так или иначе все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления [Иоганзен,, 1959]. Одних животных он истребляет, другим изменяет условия жизни, третьих охраняет, одомашнивает и разводит. Очевидно, скорость возникновения морфологических адаптации, если она не подкреплена искусственным отбором, не соответствует темпам развития деятельности человека, поэтому такие морфологические изменения очень редки. Основные адаптации у диких животных к этой деятельности человека развиваются главным образом по линиям общефизиологических (в первую очередь плодовитость) и поведенческих реакций [Мантейфель, 1974].

У животных ветви вторичноротых эти поведенческие адаптации создаются прежде всего в направлении опосредованного обучения (сигнальная преемственность и стайное обучение). Можно привести огромное количество таких примеров поведенческих адаптации к деятельности человека. Как дикие (мизантропные) виды, так и синантропные [условные, частичные и полные, по классификации Ю. А. Исакова, 1968, 1969] во многом адаптировались к человеку, изменили свое поведение соответственно его действиям.

Печатается по изданию: Б. П. Мантейфель. Экология поведения животных. М.: 1980. Изд-во: «Наука». Стр. 83-113.