Этология: поведение животных
(все о жизни
братьев наших меньших)

                   Развитие репродуктивного поведения у самок канареек
      
       Процесс размножения у самок канарейки слагается из определенней последовательности частично перекрывающихся поведенческих актов: формирование пары, ухаживание и спаривание; выбор места для гнезда и гнездостроение; откладка яиц, насиживание и вскармливание птенцов. Каждый из этих видов активности должен быть приурочен к строго определенному времени в соответствии с другими видами активности, физическими условиями, присутствием других особей своего вида и, разумеется, со сроками откладки яиц. Надлежащее распределение всех этих элементов во времени достигается в результате сложных взаимодействий между самкой и ее внешним окружением. При описании этого процесса нам удобнее рассмотреть сначала два аспекта, которых мы уже касались при разборе других проблем, а затем дать общую картину интеграции поведения в целом.
       Мы начнем с взаимодействия самки с половым партнером. Таксономически канарейки близки к зеленушкам, а также (хотя зто родство несколько более отдаленное) к зябликам, и церемония ухаживания у них протекает примерно так же, как и у этих видов (гл. 1G). В начале периода формирования пары самец враждебно относится ко всем другим особям. Готовая к спариванию самка в ответ на угрозу самца принимает позу подчинения, и это заставляет самца переходить от агрессивных форм поведения к ухаживанию. Ухаживание можно описать как поведение, основанное на конфликтных тенденциях нападать, бежать прочь и спариваться с самкой. В результате стимуляции, получаемой от самца, поведение самки постепенно изменяется, что в свою очередь приводит к дальнейшему снижению агрессивности самца. На этой стадии действия самца можно объяснить конфликтными тенденциями к бегству от самки и к спариванию с ней. Постепенно последняя становится преобладающей и происходит спаривание (хотя многие попытки спариться бывают безуспешпы). Это краткое описание, конечно, представляет собой лишь поверхностный очерк сложных взаимодействий, продолжающихся многие дни, недели или даже месяцы.
       Второй аспект — это последовательность элементов поведения, из которых слагается гнездостроительная активность. Как мы уже видели, эти элементы можно разбить на три главные группы: сбор гнездового материала, перенос его и укладка в гнезде. Частота появления элементов каждой из этих групп зависит, вероятно, от влияния одних и тех же эндокринных факторов; кроме того, поскольку кратковременные флуктуации этих частот коррелируют друг с другом, можно предположить, что здесь имеются и другие общие факторы кратковременного действия. Переход от одной активности к другой частично обусловливается раздражителями, возникающими в результате выполнения предыдущей реакции, т. е. активность организована по принципу цепных реакций. Кроме того, этот переход зависит от различия в порогах отдельных видов активности и, возможно, от эффектов угашения, развивающихся после выполнения реакции. Поскольку канарейка обычно не собирает материал на этапе его укладки внутри частично построенного гнезда (даже при наличии подходящего для гнезда материала), следует предположить, что между разными видами активности имеются тормозные взаимодействия. Значение предварительного опыта для интеграции последовательности различных элементов поведения, как мы уже видели, остается пока еще неясным.
       Как уже отмечалось в гл. 25, чтобы объяснить многие изменения в гнездостроительном поведении, происходящие по мере строительства гнезда, вовсе не обязательно постулировать какое-то подкрепляющее влияние, оказываемое приближением к законченной конструкции. Раздражители от частично построенного гнезда оказывают, однако, ряд других воздействий на гнездостроительное поведение. Замена гнезда, которое строит самка, искусственным гнездом с меньшим диаметром лотка приводит к следующим результатам:
       1. Изменяется частота некоторых гнездостроительных движений, выполняемых самкой, сидящей в гнезде. Например, скребущие движеиия ногами чаще производятся в гнезде с маленьким лотком, чем с большим.
       2. Изменение структуры гнезда влияет также на ориентацию гнездостроительных движений, что в еще более резкой форме прояв ляется у ткачиков.
       3. Усиливается отбор материала для выстилки гнезда. В лабораторных условиях, если птице предоставить траву и перья, то траву она будет использовать в основном для постройки степок гнезда, а перья — для выстилки лотка. На любой стадии строительства замена гнезда другим, с меньшим диаметром лотка приводит к увеличению доли переносимых в гнездо перьев. На рис. 188 приведены данные, полученные в двух опытах с разными самками. В этих опытах самке поочередно (через день) предоставляли гнездо с нормальным лотком и гнездо с уменьшенным. По оси абсцисс отложено число дней, прошедших после откладки первого яйца, по оси ординат — показатель относительной доли перьев в общем количестве переносимого материала. Кривая, проведенная через точки, полученные для маленького лотка (черные точки), показывает, что доля перьев в нем выше, чем в гнезде с большим лотком (белые точки).
       4. Общее снижение гнездостроительной активности. В нормальных условиях эта активность снижается примерно к моменту начала кладки.
       Приведенные данные показывают, что при обычных обстоятельствах гнездостроительное поведение самки определяется ее взаимодействием с гнездом, которое она строит.
       Обсудив взаимодействие между поведением самки и поведением ее полового партнера, а также связь поведения самки со структурой строящегося гнезда, мы можем теперь рассмотреть другие аспекты развития репродуктивного поведения в целом на протяжении сезона размножения. Схематически эти процессы изображены на рис. 189. Развитие репродуктивного поведения самки в начале естественного сезона размножения ускоряется под действием увеличения длины дня. Так как подобные же изменения можно вызвать инъекциями гонадотропных гормонов, то изменение длины дня, по-видимому, действует через какой-то гипофизарный механизм. Развитие репродуктивного поведения самки усиливается также стимуляцией, получаемой от самца. Если самку содержать без самца, то репродуктивное поведение развивается гораздо медленнее.
       В результате вызванных таким образом гипоталамо-гипофизарных эндокринных изменений самка приступает к строительству гнезда, принимает участие в церемонии «ритуального кормления» и спаривается с самцом. Гнездостроительная активность становится особенно интенсивной в течение последних 1—2 недель перед началом откладки яиц.
       Однако часто репродуктивное поведение самки происходит неравномерно: оно может носить циклический характер, при котором гнездостроительная активность возрастает, достигая некоторого «пика», а затем снижается, но откладки яиц не происходит.
       В последние недели перед откладкой яиц у самки развивается наседное пятно. Перья на брюшке выпадают, сосуды кожи расширяются, а еще позднее на этом месте развивается отечность. Оголенный участок кожи становится все более чувствительным к тактильной стимуляции.
       Спаривание и гнездостроительная активность достигают максимума одновременно, за несколько дней до откладки яиц. Максимум грездостроительного поведения коррелирует с периодом быстрого развития яичников, и его можно вызвать введением больших доз эстрогенов. Однако точная гормональная основа этого поведения пока не выяснена. Циклические изменения в развитии репродуктивного поведения, возможно, связаны с созреванием последовательных групп яйцевых фолликулов, которые прекращают развитие и подвергаются атрезии, не дойдя до овуляции. Отдельные признаки развития наседного пятна и развитие яйцевода можно вызвать инъекциями эстрогена в сочетании с пролактином, андрогеном и (или) прогестероном. Выделение этих гормонов является следствием секреции либо гонадотропина, либо эстрогена, либо обоих этих гормонов.
       Самка получает стимуляцию от чаши гнезда, которое она строит, прикасаясь к гнезду наседным пятном. Эффективность данного гнезда в качестве раздражителя, таким образом, усиливается с повышением чувствительности самки к тактильным раздражениям. Видимо, в основном по этой причине относительная доля перьев, приносимых в гнездо, увеличивается по мере приближения начала кладки яиц, даже если внешняя стимуляция остается постоянной. Стимуляция, получаемая от гнезда (или от гнездостроительной активности), не только влияет на гнездостроительное поведение, но и ускоряет дальнейшее развитие репродуктивного поведения самки. У самок, которым не давали возможности завершить строительство гнезда, начало откладки яиц затягивалрсь. Влияние самца на поздние фазы репродуктивного поведения, вероятно, частично проявляется в том, что он побуждает самку строить гнездо.
       Причинные факторы, лежащие в основе насиживания и выкармливания молодых, у этого вида пока еще не изучены. Однако ясно, что регуляция репродуктивного поведения определяется не рядом независимых друг от друга цепей причинных факторов, а сложным переплетением процессов, протекающих вне и внутри организма и включающих петли как положительной, так и отрицательной обратной связи. На схеме, изображенной на рис. 189, сложные взаимодействия, происходящие в природе, несомненно, представлены несколько упрощенно. Однако общий принцип, состоящий в том, что развитие репродуктивного поведения птиц обусловлено функционированием систем именно этого типа, подтверждается детальным исследованием Лермана на горлицах (Streptopelia risoria) и данными, полученными при изучении других видов. 
             Р. Хайнд. ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Перевод со 2-го английского издания под редакцией канд. биол. наук 3. А. Зориной и канд. биол. наук И. И. Полетаевой. Изд-во «МИР». Москва, 1975.