|
Этология: поведение животных
(все о жизни
братьев наших меньших)
Взаимоотношения организмов: конкуренция
Перейти
в оглавление раздела:
Классификация межвидовых взаимоотношений организмов
Читать:
*
Паразитизм в природе
* Симбиоз в природе
* Симбиоз и мутуализм
*
Мутуализм
* Хищничество
Конкурентные отношения. Территориальность
Конкурентные отношения.
Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают отношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией (― ―). В общем смысле слова «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. В самом деле, когда две популяции используют одни и те же ресурсы среды, то между видами неизбежно возникает соперничество за овладение этими ресурсами. При этом каждая популяция испытывает угнетение со стороны другой, что отрицательно сказывается на их росте и выживании и может даже привести к вытеснению и исчезновению одной из них, менее приспособленной.
Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Так, например, все растения конкурируют (соревнуются) за свет, влагу, питательные вещества почвы и за расширение территории своего обитания. Животные сражаются за пищевые ресурсы и за убежища (если они в дефиците), то есть, в конечном счете, также за территорию. Однако если популяция не велика и состоит из немногих, редко встречающихся видов, экологическое значение конкуренции будет незначительно: например, в арктических или пустынных областях почти нет конкуренции растений за свет.
Конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.
Типы конкурентных отношений
Конкурентное взаимодействие может касаться территории, пищи, света, убежищ и всех иных видов экологических ресурсов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора.
Конкуренция подразделяется на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция может играть большую роль в формировании разнообразия видов и динамике численности организмов.
Внутривидовая конкуренция. Территориальность
Внутривидовая конкуренция ― это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегуляции численности популяций.
У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за жизненное пространство сформировался интересный тип поведения ― территориальность. Она свойственна многим птицам, некоторым рыбам, другим животным.
У птиц территориальность проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выявляет «свою» территорию (участок обитания) и защищает ее от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о «праве собственности» на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу развлекать самку, как это обычно считается.
Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, участвовать в размножении не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории нелегкие заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар.
Защита территории вовсе не обязательно сопровождается активной борьбой. Громкого пения и угрожающих поз обычно достаточно для того, чтобы прогнать конкурента. Однако если один из партнеров-родителей погибает, его быстро замещает птица из числа еще не обосновавшихся особей. Таким образом, территориальное поведение можно считать регулятором, не допускающим как перенаселения, так и недоселенности.
Яркий пример внутривидовой конкуренции, который каждый мог видеть в лесу, ― так называемое самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: например, где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов ― небольших елочек. Первая задача выполнена ― популяция подросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений происходит иначе, нежели у животных: участок занимает не отдельная особь, а их группа (часть популяции).
Молодые деревца растут, попутно затеняя и угнетая находящиеся под их кронами травянистые растения (это уже пример межвидовой конкуренции (см. здесь)). С течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, что слабее, отстают, другие ― обгоняют. Поскольку ель ― очень светолюбивое растение (ее крона поглощает почти весь падающий свет), то более слабые молодые елочки начинают все больше испытывать затенение со стороны высоких деревьев и постепенно засыхают, отмирают.
В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается всего два-три деревца (наиболее сильные особи из всего поколения). Но зато никаких трав уже нет, корни деревьев раскинулись по всей территории поляны, и ничто не мешает тянуть еще выше к солнцу пышную хвойную крону.
У некоторых видов внутривидовое регулирование начинается задолго до того, как обнаруживается серьезная конкуренция. Так, высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим скорость воспроизводства этой популяции даже при изобилии пищевых ресурсов. (См. Часть II. Экология популяций ― демэкология.)
Внутривидовая конкуренция является важным регулятором, контролирующим рост популяций. Благодаря этой конкуренции возникает определенная зависимость между плотностью популяции и скоростью процессов отмирания (смертность) или размножения (рождаемость) особей. Это, в свою очередь, приводит к возникновению определенной связи между численностью родительских пар и количеством производимого ими потомства. Подобные связи действуют как регуляторы колебаний численности популяций.
Межвидовая конкуренция
Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически всех, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны особей иных видов. Однако экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, более узком смысле ― только как взаимоотрицательные отношения видов, занимающих сходную экологическую нишу.
Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма разнообразными: от жесткой борьбы до почти мирного сосуществования. Но, как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.
Приведем несколько примеров конкуренции между экологически близкими видами.
В Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода ― черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России сравнительно мелкий рыжий таракан-пруссак начисто вытеснил более крупного черного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилища.
Всходы ели хорошо развиваются под защитой сосен, берез, осин, но потом, при разрастании еловых крон, всходы светолюбивых пород гибнут. Сорняки угнетают культурные растения в результате перехвата почвенной влаги и минеральных питательных веществ, а также в результате затенения и выделения токсических соединений. В Австралии обыкновенная пчела, завезенная из Европы, вытеснила маленькую туземную пчелу, не имеющую жала.
Межвидовую конкуренцию можно продемонстрировать на простых лабораторных опытах. Так, в исследованиях русского ученого Г.Ф. Гаузе культуры двух видов инфузорий-туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещенный отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. Однако при совместной жизни численность одного из видов постепенно уменьшалась, и его особи исчезали из настоя, в то время как инфузории второго вида сохранились. Был сделан вывод, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Этот вывод получил название ― правило конкурентного исключения.
В другом опыте исследователи выясняли влияние температуры и влажности на исход межвидовой конкуренции между двумя видами мучных жуков. В сосуды с мукой (при определенном сочетании тепла и влаги) помещали по нескольку особей одного и другого вида. Здесь жуки начинали размножаться, но через некоторое время оставались только особи одного вида. Примечательно, что при высоких показателях тепла и влаги победу одерживал один вид, а при низких ― другой.
Следовательно, исход конкуренции зависит не только от свойств взаимодействующих видов, но и от условий, в которых происходит конкурентная борьба. В зависимости от условий, складывающихся в конкретном местообитании, победителем конкурентной борьбы может оказываться либо один, либо другой вид.
В ряде случаев это приводит к сосуществованию конкурирующих видов. Ведь тепло и влажность, как и остальные экологические факторы, распределены в природе отнюдь не равномерно. Даже в пределах небольшого участка (леса, поля или иного местообитания) можно обнаружить зоны, различающиеся по микроклимату. В этом разнообразии условий каждый вид осваивает то место, где ему обеспечено выживание.
Основным ресурсом, представляющим собой предмет конкуренции у растительных организмов, является свет. Из двух сходных видов растений, сосуществующих в одном и том же местообитании, преимущества достигает тот вид, который способен раньше выйти в верхний, лучше освещенный ярус. Этому могут способствовать, с одной стороны, быстрый рост и раннее достижение облиственности, с другой ― наличие длинных черешков и высоко посаженных листьев. Быстрый рост и раннее достижение облиственности дают преимущества в начальный период вегетации, длинные черешки и высоко посаженные листья ― на стадии взрослого организма.
Наблюдения за популяциями двух совместно обитающих видов клевера (один из которых имеет преимущества в скорости роста, а другой ― в длине черешков листьев) показывают, что в смешанных травостоях каждый вид подавляет развитие другого. Тем не менее, и тот и другой оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена, то есть полного вытеснения одного вида другим не происходит. Оба вида, несмотря на сильную конкуренцию за свет, могут сосуществовать. Это происходит благодаря тому, что стадии развития, когда скорость роста этих видов достигает максимума (и необходимость света особенно высока), не совпадают во времени.
Таким образом, в сообществе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые приспособились хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определенных видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.
В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.
Конкуренция как экологический фактор
Конкурентные отношения играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.
Ясно, что сильная конкуренция может обнаруживаться только между видами, занимающими сходные экологические ниши. Понятие «экологическая ниша» отражает не столько физическое положение вида в экосистеме, сколько функциональное, характеризующее специализацию («профессию») данных организмов в природе. Поэтому суровая конкуренция может происходить только между родственными видами.
Экологам известно, что организмы, ведущие похожий образ жизни, обладающие сходным строением, не обитают в одних и тех же местах. А если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени или в пространстве.
Расхождение экологических ниш при совместном обитании родственных видов хорошо иллюстрирует пример с двумя видами морских рыбоядных птиц ― большим и длинноносым бакланами, которые обычно кормятся в одних и тех же водах и гнездятся по соседству. Удалось выяснить, что состав пищи этих птиц существенно различается: длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает ее в основном у дна, где преобладают камбалы, донные беспозвоночные, например креветки.
Конкуренция оказывает огромное влияние на распределение близкородственных видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные. Виды с очень сходными потребностями обитают обычно в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области. Либо они избегают конкуренции каким-то иным образом, например, благодаря различиям в пище или различиям в суточной, а то и в сезонной активности.
Экологическое действие естественного отбора, видимо, направлено на исключение или предотвращение продолжительной конфронтации видов со сходным образом жизни. Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, иногда в местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в частности в изменениях длины и толщины клюва. Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований.
Межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, она способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов...
Читать дальше: Симбиоз в природе
|
"МИР
ЖИВОТНЫХ"
