9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

ФУНКЦИИ БРАЧНОГО ПОВЕДЕНИЯ

Нико Тинберген: "Социальное поведение животных"

Фото

Перейти ::::: Нико Тинберген :::::

Читать книгу: "Социальное поведение животных" ::: Оглавление :::::

Перейти в оглавление раздела:Репродуктивное (брачное) поведение

Фото

Глава из книги Нико Тинбергена "Социальное поведение животных"::: Оглавление :::::

В течение жизни любого живого существа генетический материал постепенно искажается, в нем накапливаются ошибки, в результате организм столь же постепенно снижает жизнеспособность и в конце концов умирает. Мы не будем рассматривать другие теории старения, т.к. это выходит за рамки нашей темы. Феномен размножения известных нам живых существ состоит в том, что потомки получают гены, практически свободные от этих накопленных ошибок. В противном случае дети бы наследовали от родителей не только особенности стрФотооения тела, но и... возраст, и смена поколений очень быстро бы заглохла, а вернее просто бы не возникла.

Многие животные, особенно морские, обеспечивают оплодотворение яйцеклеток таким простым способом, что говорить о каком-то особом брачном поведении затруднительно. Например, устрицы просто извергают в воду огромные количества своих спермиев в определенное время года, каждая особь окружается целым их облаком. По-видимому, яйцеклетки просто не могут избежать оплодотворения. Однако даже здесь различим важный поведенческий аспект: оплодотворения не произойдет, если различные особи устриц не образуют свои спермии и яйцеклетки одновременно. Значит, необходима определенная синхронизация. Я надеюсь доказать, что это относится и к наземным видам.

У многих высших животных, особенно сухопутных, оплодотворение требует спаривания, или копуляции. Для этого необходима не только синхронизация, но и физический контакт особей. Его большинство животных избегают. Избегание—адаптация, частично обеспечивающая защиту от хищников: прикосновение к телу обычно означает, что тебя поймали. Кроме того, во время самого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспомощном положении. Другими словами, брачное поведение нередко включает в себя подавление защитных реакций. Поскольку самка некоторое время вынашивает яйца, часто даже после их оплодотворения, и поскольку у многих видов именно она играет главную роль в выкармливании и защите потомства, она составляет наиболее ценную часть “видового капитала”. Кроме того, один самец часто способен оплодотворить несколько самок, и по этой причине отдельные самцы также менее ценны биологически. Таким образом, неудивительно, что самка больше, чем самец, нуждается в “соблазнении” партнером. Вероятно, поэтому ухаживание так часто входит в задачи именно самца. Иногда приходится “соблазнять” и его, но уже по другой причине. Самцы большинства видов в сезон размножения крайне агрессивны, и пока самкам не удастся их “умиротворить”, они вместо ухаживания могут на них напасть.

Далее, помимо синхронизации, означающей координацию спаривания во времени, требуется тесная пространственная координация: самцы и самки должны друг с другом встретиться, во время спаривания привести в соприкосновение свои половые органы, и, наконец, спермий должен найти яйцеклетку. Эта ориентация в пространстве также составляет часть брачного поведения.

Наконец, очень важно избежать спаривания с представителями других видов. Поскольку гены и крайне сложные запускаемые ими ростовые процессы у каждого вида особые, скрещивание особей разных видов приведет к сочетанию несовместимых генов, а это легко может нарушить тонко сбалансированный ход развития потомства. В результате такое спаривание часто приводит к нежизнеспособным оплодотворенным яйцеклеткам, погибающим в самом начале развития. В менее тяжелых случаях гибриды выживают, но становятся слабыми или бесплодными. Необходимость избегать межвидового скрещивания привела к формированию видоспецифичных особенностей брачного поведения, так что каждая особь без труда “распознает” партнера собственного вида.

Таким образом, кроме собственно осеменения к функциям брачного поведения относятся синхронизация, ухаживание, пространственная ориентация и репродуктивная изоляция.

В этой главе мы зададимся вопросом: как выполняются перечисленные функции? Какую роль играет социальное поведение и как оно приводит к нужным результатам? Скажем прямо с самого начала, что наши знания в этой области весьма фрагментарны. По каждой из проблем собрана кое-какая информация, но частично она относится к одному виду, частично—к другому и т.д. Полного представления пока нельзя составить ни по одному из животных. Значит, единственное, что нам доступно,— рассмотреть на ряде примеров способы выполнения функций брачного поведения, оставив на будущее раздумья о том, насколько здесь возможны обобщения.

Одно очевидно сразу—обсуждаемые действия осуществляются на относительно низком “психологическом” уровне и не включают в себя ни предвидения целей, ни обдуманных действий для их достижения. Как будет показано, брачное поведение у всех видов, исключая человека и, возможно, некоторых высших обезьян, состоит из непосредственных реакций на внутренние и внешние стимулы. Здесь нет места “прогнозированию” последствий поступков, каким-то совершенно загадочным способом выступающему в роли их причины у человека.

НЕКОТОРЫЕ ПРИМЕРЫ СИНХРОНИЗАЦИИ

Хронология репродуктивного поведения у устриц, как было недавно показано, регулируется довольно неожиданным внешним фактором, поэтому, строго говоря, не относится к “социологической” проблематике. Однако не исключено, что полезно будет рассмотреть ее здесь в качестве примера того, как действие внешних факторов может, так сказать, “имитировать” социальное сотрудничество.

Примерно через восемь дней после икрометания устриц начинается “роение” их личинок. Они очень недолго плавают, а затем оседают на твердый субстрат. В илистых эстуариях Шельды в Голландии устрицеводы увеличивают свои “стада”, укладывая на морское дно черепицу, служащую личинкам устриц искусственным субстратом. Этого нельзя делать задолго до массового появления личинок, поскольку куски черепицы будут быстро заняты другими организмами. Таким образом, от зоолога требуется определить, если это возможно, когда произойдет “роение”. Прогноз, основанный на многолетних исследованиях, звучит удивительно: “Основной максимум появления личинок следует ожидать ежегодно между 26 июня и 10 июля, примерно через 10 дней после новолуния или полнолуния” (рис. 13). Это кажется мистикой, но является чистой правдой. Поскольку “роение” происходит через восемь дней после икрометания, значит, самого икрометания следует ожидать через два дня после новолуния или полнолуния. Отсюда выводится фактор, определяющий время размножения, — прилив. Икрометание происходит при сизигийном приливе. Как он влияет на устриц, еще неизвестно, не исключено, что это связано с давлением воды, колебания которого максимальны именно при сизигийном приливе. В это же время больше всего колебания освещенности на дне моря: чем не фактор?

Поскольку устрицы не мечут икру при каждом сизигийном приливе, должен быть и другой фактор, подготавливающий их именно к июньской реакции на такой прилив; природа его еще неизвестна. Он действует не слишком точно, поскольку, хотя максимум икрометания приходится на период 18 июня—2 июля, меньшие по высоте пики наблюдаются и при других сизигийных приливах. Для устриц этот фактор неизвестен, но в случае других животных мы кое-что о нем знаем.

Время размножения связано с приливами не только у устриц, но и у некоторых других обитателей моря. Среди них знаменитый тихоокеанский червь палоло и еще несколько видов червей и моллюсков.

Временной фактор у высших животных—более сложная проблема. Кое-что известно о рыбах, птицах и млекопитающих северной умеренной зоны. Размножение у большинства из них начинается весной. Первая фаза—миграция к местам размножения. Она происходит у всех особей вида примерно одновременно, хотя между прибытием на место первой и последней из них иногда проходят недели. Эта грубая синхронизация обусловлена опять-таки не социальным поведением, а реакцией на внешние факторы. В данном случае главный из них—удлинение светового дня в конце зимы. Известно, что различные млекопитающие, птицы и рыбы реагируют на искусственное удлинение долготы дня. В результате их гипофиз начинает секретировать гормон, который в свою очередь влияет на рост половых желез. Они в свою очередь секретируют половые гормоны, а действие последних на центральную нервную систему запускает первую поведенческую реакцию, связанную с размножением,—миграцию. Дополнительное влияние часто оказывает повышение температуры среды.

Как уже говорилось, эта синхронизация не очень точная. Отдельные особи реагируют на удлинение светового дня неодинаково интенсивно, причем могут наблюдаться значительные различия даже между самцом и самкой одной пары. В случае голубей и некоторых других животных было замечено, что, если самец реагирует раньше самки, его настойчивые ухаживания могут ускорить гормональное развитие последней. Это обнаружилось следующим образом. Когда самца и самку держали раздельно в соседних клетках так, чтобы они могли видеть и даже касаться друг друга, но не копулировать, непрерывное ухаживание голубя в конце концов индуцировало голубку снести яйца. Естественно, они оказались нежизнеспособными. В неволе бывает, что в отсутствие самцов пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Хотя их репродуктивные ритмы сначала могут быть разными, в результате обе несут яйца одновременно. Действия в отношении друг друга как-то стимулируют синхронизацию, причем не только поведенческую, но и связанную с развитием яиц в яичниках.

Возможно, этот эффект встречается и у других видов. Как полагал Дарлинг, он проявляется и при массовом ухаживании в парах птиц, размножающихся внутри колонии.

Однако необходимо дальнейшее повышение точности синхронизации. У всех копулирующих (да и у многих других) видов сотрудничество между самцом и самкой должно разворачиваться в соответствии с точным “расписанием”, и без тонко настроенной синхронизации оплодотворение невозможно. Только у очень немногих животных самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Значит, чаще всего какая-то форма очень точной синхронизации должна осуществляться на уровне долей секунды. Это обеспечивается своего рода сигнальной системой. В качестве примера рассмотрим спаривание трехиглой колюшки. В схеме брачного поведения (с. 20) стрелки означают не только временную последовательность событий, но и причинно-следственные связи: каждая реакция действует как сигнал, запускающий следующую реакцию у партнера. Так, зигзагообразный танец самца заставляет приближаться к нему самку, в ответ на это он ведет ее к гнезду, она реагирует, следуя за ним, и т. п. Это легко показать с помощью моделей или макетов. Когда самцу на его гнездовой территории показывают очень грубое подобие самки с полным икры брюшком (рис. 14), он приближается к нему и исполняет зигзагообразный танец. Как только модель разворачивается в его направлении и “плывет” навстречу, он начинает вести ее к гнезду.

Самку с икрой можно аналогичным образом заставить реагировать на модель самца. И тут будет достаточно самой грубой подделки, лишь бы нижняя часть макета была красной, а глаза ярко-голубыми. Остальные детали не важны. Если такую модель перемещать вокруг самки, очень поверхностно имитируя зигзагообразный танец, самка развернется и приблизится к ней. Если теперь модель “поплывет” прочь, самка последует за ней и можно даже заставить ее попытаться проникнуть в любую дырку на дне аквариума, продемонстрировав моделью самца “вход в гнездо” (рис. 15). В самом гнезде нет необходимости, движения модели—достаточный стимул для реакции самки.

В этих случаях рыба реагирует не только на перемещения партнера, но и на некоторые черты его формы и окраски. Если у макета самки “брюхо” не вздуто, танец самца, если и будет стимулироваться, то очень слабо. Если у модели самца нижняя часть не красная, самка не проявит к ней интереса. С другой стороны, все прочие детали практически не важны, поэтому легче запустить брачное поведение самца, используя очень грубую, но “икряную” подделку, чем живую, но не готовую к размножению самку. Однако сами по себе ни вздутое, ни красное брюхо, сколько бы их ни предъявлять, не вызывают синхронной реакции у соответствующего пола. Она возникает только в ответ на определенное движение, которое таким образом и обусловливает точную синхронизацию событий.

Брачное поведение трехиглой колюшки—это сложный ряд таких сочетаний сигнал—ответ, приводящих в конечном итоге к оплодотворению самцом икринок сразу же после их выметывания самкой. Наблюдать подобные действия и проводить описанные выше опыты с моделями совсем не трудно. Эта рыба легко размножается в аквариуме емкостью около 20 л. На дно следует насыпать песок и поместить побольше зеленой растительности, включая нитчатые зеленые водоросли.

С такими сигнальными движениями, непосредственно обеспечивающими высокую точность синхронизации, связано брачное поведение многих видов.

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования