9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Эхолокация у грызунов

Фото Фото

Эхолокация у грызунов

Среди мелких млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, наиболее простая форма акустической локации была обнаружена у белых лабораторных крыс. Розенцвейг, Рилей и Крич (Rosenzweig, Riley, Krich, 1955; Riley, Rosen-zweig, 1957) тренировали 10 слепых крыс в лабиринте, состоящем из двух коридоров. В каждом опыте один из них был закрыт в 20 см от его начала металлическим барьером и животным требовалось выбрать свободный коридор, чтобы достичь кормушки. Результаты опытов считались отрицательными, если животное заходило в прегражденный коридор на 4 шага и его вибриссы касались барьера. Условия опыта были подобраны так, чтобы полностью исключить у животных возможность пользоваться иными органами чувств, кроме слуха. Все крысы научились отличать незагороженный коридор от коридора, закрытого барьером, не дотрагиваясь до него. Семь из них в 20 поставленных опытах давали 18 верных решений. Некоторые видоизменения условий эксперимента, по мнению авторов, еще более убедительно доказали, что при выборе правильного решения задачи крысы пользовались эхолокацией.

Угол между барьером и стенкой коридора, обычно равный 90°, изменили на 45°, вследствие чего действия шести животных, использованных в этом опыте, изменились и стали незакономерными. Их поведение вернулось к норме, когда барьер вновь установили под углом 90°. Авторы полагают, что поведение животных менялось в связи с тем, что эхо их пеленгующих звуков отражалось не прямо к крысе, а в бок, в стенку коридора, что делало невозможным успешную акустическую ориентацию. Кроме того, три животных, у которых были перфорированы барабанные перепонки, вели себя так же незакономерно, как и в случае изменения угла барьера.

Первоначально авторы пришли к заключению, что крысы ориентировались в лабиринте, воспринимая эхо собственных ультразвуковых сигналов, не слышимых экспериментатором. Однако использование высокочастотного микрофона с высокой чувствительностью показало, что ультразвуки издаются крысами крайне редко и никак не могут определять их ориентационное поведение. Зато наблюдатели постоянно отмечали не ультразвуковые, а низкочастотные звуки, производимые крысами в лабиринте: фырканье, чихание, щелканье и скрежетание зубов, царапанье когтей. Поэтому окончательный вывод исследователей сводился к тому, что слепые крысы ориентируются в лабиринте, улавливая эхо перечисленных случайных звуков, дающих им представление о расположенных впереди препятствиях. Правда, в ряде опытов, давших положительные результаты, крысы не производили, казалось, вообще никакого шума. Однако авторы объясняют это лишь недостаточной остротой человеческого слуха. Результаты этих опытов хорошо согласуются с данными, полученными на слепых людях. Различные звуковые шумы, сопровождающие движение человека, — шум шагов, стук палки и т. д., отраженные от предметов, подсознательно воспринимаются обостренным слухом слепых. Эти отражения, или эхо, в известной степени способствуют своевременному обнаружению препятствий на пути слепого человека. При закрытых ушах или при сильном постороннем шуме эта способность у слепых пропадает.

Ограничиваются ли возможности грызунов лишь такого рода грубой акустической ориентацией, или по крайней мере некоторые из них обладают более совершенными методами акустической локации, в настоящее время остается неизвестным. Однако предпосылки для второго предположения имеются. Прежде всего многие виды грызунов активны в сумеречно-ночное время суток или обитают в оптически неблагоприятных условиях (Огнев, 1947; Наумов, 1948; Громов и др., 1963; Новиков и др., 1970). Следовательно, зрительная рецепция оказывается часто ограниченной или в некоторых случаях полностью выключенной для осуществления дистантной ориентации. Так, например, при посещении Саблинских пещер авторы постоянно отмечали следы мышевидных грызунов в глубине пещер, на расстоянии 1—1.5 км от входа, куда дневной свет никогда не проникает. Другой предпосылкой можно считать способность грызунов к издаванию ультразвуков.

В 1948 г. Шлейдт показал, что рыжая полевка испускает два типа звуков частотой заполнения 15.5 и свыше 21 кгц (Schleidt, 1948, 1951). Затем Каман и Остерман (Kahmann, Ostermann, 1951) обнаружили способность испускать высокочастотные звуки у многих мелких млекопитающих: землероек, сонь и особенно мышевидных грызунов. Эти авторы допускают возможность того, что, помимо выражения эмоций и взаимной связи отдельных особей, высокочастотные звуки этих мелких млекопитающих могут иметь значение ориентационных сигналов для целей акустической локации.

Впоследствии Андерсону (Anderson, 1954) удалось зарегистрировать ультразвуковые компоненты в визге крысы частотой 19 и 29 кгц, тогда как в спокойном состоянии крысы издавали высокочастотные звуки от 21.5 до 26.5 кгц. Севеллом (Sewell, 1970) было показано, что при агрессии животные издают звуки частотой порядка 50 кгц, в то время как частота заполнения звуков «подчинения» ниже и лежит в пределах 22—30 кгц. Наиболее высокочастотные акустические сигналы грызуны издают в первые дни после рождения. Так, новорожденные детеныши домовой, желтогорлой мыши и рыжей полевки издают звуки частотой 60—80 кгц, на которые быстро реагируют самки (Zip-pelius, Schleidt, 1965; Noirot, 1965). По существу этими работами и ограничиваются сведения об ультразвуковом диапазоне звуков, издаваемых грызунами. До сих пор не было предпринято попыток выявить наличие специальных акустических сигналов, которые могли бы быть использованы свободноживу-щими видами грызунов для целей эхолокации.

Третьей предпосылкой для предположения о наличии ультразвуковой эхолокации у грызунов следует считать способность слуховой системы многих из них воспринимать высокочастотные звуковые сигналы. Используя в качестве показателя реакции животного на звук рефлекс Прейера (движение ушных раковин) (Gould, Morgan, 1941; Dice, Barto, 1952; Schleidt, 1952), было показано, что домовая мышь воспринимает ультразвуки частотой почти до 100 кгц; серая крыса, орешниковая соня и мышь-малютка — до 60; садовая соня, морская свинка и рыжая полевка — до 50, а золотистый хомячок — до 23 кгц. Наряду с этим у других грызунов, даже близкородственных перечисленным видам, верхняя частотная граница лежит значительно ниже и не распространяется в ультразвуковую область: у черной крысы — до 20, обыкновенного хомяка — до 15—16 кгц. Это была лишь первая попытка оценить верхнюю границу слуха у диких грызунов. Дальнейшие исследования показали, что прейеровский рефлекс не совсем точный показатель чувствительности слуха у животных (Herman, Clark, 1963; Schleidt, 1965) и лучше для этой цели использовать методы условных рефлексов или электрические ответы улитки и слуховых центров.

При отведении микрофонных потенциалов улитки у морских свинок (Wever et al., 1963) и белых крыс (Iskii et al., 1965) ответы регистрировались вплоть до 100 кгц. Наилучшая чувствительность оказалась в диапазоне 10—15 кгц и оставалась хорошей до 55 кгц, после чего ЧПК поднималась круто вверх. При использовании аналогичной методики исследовался слух лесных и белых лабораторных мыщей, а также одного из видов подевок (Brown, 1970). Оказалось, что у всех исследованных животных имеются две области максимальной чувствительности слуха: одна — в звуковом, другая — в ультразвуковом диапазоне частот. У лабораторных мышей такими оптимальными частотами были 4, 10 и 40—45 кгц, у лесных мышей — 17 и 55, у полевок — 13 и 50 кгц. Ролз (Rails, 1967), используя в качестве показателя реакции на звук вызванные потенциалы заднего двухолмия, установила, что дикие домовые мыши отвечали на ультразвуки до 80 кгц, пороги были наименьшими на частотах 15—30 кгц. Это хорошо совпадает с результатами поведенческих опытов, выполненных на том же виде (Birch et al., 1968). У двух видов из рода Peromyscus (P. leucopus и Р. ЪоуШ), по данным Ролз, ЧПК оказались почти идентичными с ЧПК летучих мышей (Муо-tis lucifugus), снятыми по той же методике. Верхняя граница слуха у них составляла 90—100 кгц, с областью максимальной чувствительности на 40 кгц. В нашей лаборатории изучался диапазон воспринимаемых частот и зон наилучшей чувствительности слуха у трех видов сонь: орешниковых, лесных и сонь-полчков (Мовчан, 1973). В качестве показателя реакции на акустический стимул также использовались потенциалы задних холмов. Установлено, что диапазон слуха у исследуемых животных охватывает широкую область звуковых и ультразвуковых частот, однако верхний предел восприятия у разных видов различался от 70 до 110 кгц. С другой стороны, у всех исследованных видов наиболее низкие пороги отмечались в диапазоне частот 6—25 кгц. В этой области имеется зона небольшого повышения порогов в районе 10—14 кгц, которая делит ее на два наиболее чувствительных участка с оптимальными частотами 8 и 16 кгц. Кроме того, у лесных сонь и полчков было выявлено снижение порогов на частотах ниже 1 кгц.

Исходя из всей совокупности рассмотренных данных по частотной настройке слухового анализатора многих мелких грызунов, становится очевидным большое значение ультразвука в жизни этих животных.

И наконец, четвертой предпосылкой могут служить опыты, в которых животным предлагалось обнаруживать предметы только методом акустической локации, с исключением возможности использования других дистантных анализаторов. Каман и Остерман (Kahmann, Ostermann, 1951) описали опыты, проведенные с соней-полчком и золотистым хомячком. Соню-полчка обучали прыгать с площадки (место старта) на тонкую жердочку, отстоящую от животного на 40 см. Прыгнув на нее, зверек добирался до кормушки. Опыты проводились в темноте, и положение жердочки постоянно меняли. Тем не менее соня успешно обнаруживала ее в новом месте и без промаха совершала прыжок.

Второй опыт проводился с одним предварительно ослепленным золотистым хомячком. Зверек был посажен на высокий круглый отолик, спуститься с которого можно было? только (Brown, 1970). Оказалось, что у всех исследованных животных имеются две области максимальной чувствительности слуха: одна — в звуковом, другая — в ультразвуковом диапазоне частот. У лабораторных мышей такими оптимальными частотами были 4, 10 и 40—45 кгц, у лесных мышей — 17 и 55, у полевок — 13 и 50 кгц. Ролз (Rails, 1967), используя в качестве показателя реакции на звук вызванные потенциалы заднего двухолмия, установила, что дикие домовые мыши отвечали на ультразвуки до 80 кгц, пороги были наименьшими на частотах 15—30 кгц. Это хорошо совпадает с результатами поведенческих опытов, выполненных на том же виде (Birch et al., 1968). У двух видов из рода Peromyscus (P. leucopus и Р. ЪоуШ), по данным Ролз, ЧПК оказались почти идентичными с ЧПК летучих мышей (Муо-tis lucifugus), снятыми по той же методике. Верхняя граница слуха у них составляла 90—100 кгц, с областью максимальной чувствительности на 40 кгц. В нашей лаборатории изучался диапазон воспринимаемых частот и зон наилучшей чувствительности слуха у трех видов сонь: орешниковых, лесных и сонь-полчков (Мовчан, 1973). В качестве показателя реакции на акустический стимул также использовались потенциалы задних холмов. Установлено, что диапазон слуха у исследуемых животных охватывает широкую область звуковых и ультразвуковых частот, однако верхний предел восприятия у разных видов различался от 70 до 110 кгц. С другой стороны, у всех исследованных видов наиболее низкие пороги отмечались в диапазоне частот 6—25 кгц. В этой области имеется зона небольшого повышения порогов в районе 10—14 кгц, которая делит ее на два наиболее чувствительных участка с оптимальными частотами 8 и 16 кгц. Кроме того, у лесных сонь и полчков было выявлено снижение порогов на частотах ниже 1 кгц.

Исходя из всей совокупности рассмотренных данных по частотной настройке слухового анализатора многих мелких грызунов, становится очевидным большое значение ультразвука в жизни этих животных.

И наконец, четвертой предпосылкой могут служить опыты, в которых животным предлагалось обнаруживать предметы только методом акустической локации, с исключением возможности использования других дистантных анализаторов. Каман и Остерман (Kahmann, Ostermann, 1951) описали опыты, проведенные с соней-полчком и золотистым хомячком. Соню-полчка обучали прыгать с площадки (место старта) на тонкую жердочку, отстоящую от животного на 40 см. Прыгнув на нее, зверек добирался до кормушки. Опыты проводились в темноте, и положение жердочки постоянно меняли. Тем не менее соня успешно обнаруживала ее в новом месте и без промаха совершала прыжок.

Второй опыт проводился с одним предварительно ослепленным золотистым хомячком. Зверек был посажен на высокий круглый отолик, спуститься с которого можно было? только воспользовавшись стеклянной пластинкой, которая, наподобие ступеньки лестницы, располагалась ниже его поверхности. Положение стекла постоянно менялось по окружности. Слепой хомячок всегда опускался только в том месте, где высота прыжка сокращалась поставленным стеклом. По мнению авторов, зверек не мог обнаруживать площадку с помощью обоняния, так как стекло после каждого опыта менялось на новое. Результаты этих опытов давали основания предполагать использование животным звуковой локации во время обнаружения жердочки и площадки.

Мы попытались проверить предположение вышеуказанных авторов (Мовчан, 1973), Интактных сонь (полчков, лесных и орешниковых) обучали прыгать со стартовой площадки на домик (18x15x10 см), положение которого менялось по расстоянию (от 5 до 70 см) и по углу в случайном порядке (рис. 106). После выработки прочного пищевого двигательного рефлекса у животных проводилась двусторонняя энуклеация. Ни в одном из многочисленных опытов ослепленные животные не могли обнаружить домик даже на самом близком расстоянии (5—-10 см). Лишь при касании вибриссами, т. е. контактным способом, они обнаруживали домик и перебегали в него. В процессе экспериментов нам не удалось отметить каких-либо акустических сигналов, издаваемых животными. Таким образом, наши эксперименты не подтвердили ндличия эхолокации у сонь. По всей вероятности, в экспериментах немецких исследователей не удалось создать абсолютной темноты и сони-полчки обнаруживали жердочку с помощью зрения.

По усовершенствованной методике «круглого столика» проверялась также способность золотистых хомячков обнаруживать подставку, расположенную ниже поверхности столика (Кон.-стантинов и др., 1966).

Опыты проводились на 6 животных. Схема опытов была следующей. Животное помещалось на плоский плексигласовый диск (диаметром 15 см), укрепленный на вертикальном штативе. На этом же штативе под диском устанавливалась плексигласовая площадка шириной 6 см, выступающая за край диска на 7 см. Положение площадки легко менялось как в вертикальной, так и в горизонтальной плоскости вокруг диска. Животное должно было отыскать площадку, спрыгнуть на нее, после чего по приставной лесенке опуститься на пол установки, окруженной фанерным барьером, найти отверстие, ведущее к кормушке и, получив пищевое подкрепление, по узкому коридору вновь подняться к диску и выйти на него. Если животные прыгали мимо площадки на пол, они не получали пищевого подкрепления и вновь возвращались на диск. В каждом опыте одно животное совершало 10—17 прыжков на площадку или мимо нее.

Интактные золотистые хомячки в первых опытах показывали лишь 30—40% обнаружения площадки из всех совершаемых ими прыжков с диска. Но постепенно, к 5—6-му опыту, число прыжков на площадку увеличилось до 70%. На этом уровне была проведена двусторонняя одномоментная энуклеация. После операции время поисков площадки животными увеличилось в 2— 3 раза.. Хомячки бегали по краю диска, опускали голову вниз или свешивались целиком, удерживаясь на одной задней лапе, снова поднимались на диск и продолжали поиск. По нескольку раз они пробегали мимо площадки, опущенной на 6—8 см от поверхности диска. Количество правильных прыжков в первом опыте после энуклеации снижалось до 50%, но затем, уже во 2— 3-м опыте, возвращалось к исходным 70%. Два животных были энуклеированы до начала эксперимента. Тем не менее процесс обучения в нахождении площадки у них не отличался от интакт-ных животных. Предполагая использование акустической локации хомячками при поисках площадки, мы пытались уловить какие-либо звуки, издаваемые ими. На слух мы воспринимали лишь слабые «пофыркивания» животных, когда они свешивались над самой площадкой. Попытка использовать в качестве приемника высокочастотный титанат-бариевый микрофон с резонансной частотой около 70 кгц не дала каких-либо результатов.

В этих же опытах мы обратили внимание на энергичные движения вибрисс у хомячков, когда они спускались на площадку. Первоначально полагая, что хомячок, низко свесившись с диска над площадкой, касается ее своими вибриссами, мы покрыли площадку листом закопченной бумаги, но никаких следов от вибрисс на ней не обнаружили. Следовательно, непосредственного контакта с площадкой у животного не было. Тогда мы обрезали вибриссы на мордочке хомячка. Вслед за этим животные полностью утратили способность находить площадку и прыгать на нее. По-видимому, не акустическая локация, а хорошо развитая тактильная чувствительность обусловливала поведение ослепленных хомячков в наших и описанных выше опытах. Какие виды вибраций улавливаются вибриссами, до сих пор остается неизвестным, но они играют важную роль в получении информации у некоторых животных, например у кошачьих.

Другие результаты были получены в опытах на общественной (М. socialis) и узкочерепной (М. gregalis) полевках. Так как полученные данные по этим видам были совершенно идентичными, мы будем давать их вместе. Первоначально расстояние между площадкой и диском по вертикали составляло 4 см. Четыре полевки перед началом опытов были энуклеированы, однако процесс обучения в обнаружении площадки протекал у них так же быстро, как и у интактных животных, и уже ко второму опыту площадка обнаруживалась на 80—90% относительно общего количества прыжков с диска. Плавно опуская площадку вниз, мы нашли то критическое расстояние, дальше которого полевки не могли обнаруживать площадку. Величина его оказалась равной 14 см. Увеличение расстояния между диском и платформой не повлияло на число правильных обнаружений ее животными, увеличивалось лишь время поисков и подготовки зверьков к правильному прыжку.

После этого интактные животные были энуклеированы. В первом же опыте после операции полевки показали ухудшение ориен-тационных способностей. При этом, если площадка устанавливалась в первоначальном положении на расстоянии 4 см от поверхности диска, а затем плавно опускалась, нарушения в поведении животных наблюдались лишь в первом опыте, а уже в следующем обнаружение площадки составляло 90—100% (рис. 107, Б). Если же площадка оставалась на уровне последнего опыта до операции, т. е. на расстоянии 8—10 см от поверхности диска, животные не могли ее обнаружить в течение 6 опытов, несмотря на то что расстояние уменьшалось до 6 см. Лишь при сокращении расстояния до 4 см ослепленные полевки четко находили площадку и затем показывали хорошие результаты при плавном ее опускании. Эти данные показывают, что первоначально интактные полевки при нахождении площадки в основном пользовались зрением, а после энуклеации они должны были заново обучаться находить площадку с использованием других видов сигнализации. Ни одно интактное животное, как и оперированное, так и не смогло в течение нескольких опытов обнаруживать площадку, если расстояние до нее первоначально составляло 8—10 см (рис. 107). Лишь постепенное опускание площадки приносило положительные результаты. Итак, было показано, что функциональная компенсация зрения другими видами рецепций у полевок происходит в течение одного опыта, процесс обучения при поисках площадки и глубинный анализ при замещении осуществляются так же, как и при зрительном восприятии.

По аналогии с опытами на золотистых хомячках у всех эну-клеированных полевок были удалены вибриссы, но в противоположность первым в данном случае не произошло нарушений ориентационных способностей у полевок (рис. 107). Возможность использования обонятельной рецепции при обнаружении площадки исключалась экспериментальным путем (после каждого прыжка животного на нее площадка тщательно промывалась). Таким образом, у полевок не оставалось другого способа, кроме акустического, для отыскания местоположения площадки. Выключение слуха путем тампонирования слуховых проходов или перфорации барабанных перепонок подтвердило это предположение.

После выключения слуха (по крайней мере частичного) полевки полностью утратили способность находить площадку даже на минимальном расстоянии 2 см (рис. 107). Количество правильных прыжков не превышало 20—30%, и полевки после долгих безуспешных поисков либо возвращались к выходу на диск, либо прыгали на пол.

Для доказательства эхолокации у полевок оставалось сделать последний шаг — обнаружить издаваемые ими звуки при поисках площадки и проанализировать их. Однако в то время мы не располагали чувствительной аппаратурой в широком ультразвуковом диапазоне. На слух же мы не могли уловить каких-либо звуков, сопровождающих прыжок животных на подставку.

Позднее мы провели опыты на другом виде — рыжих полевках (Мовчан, 1973). У двух животных вырабатывался прочный пищевой двигательный рефлекс на прямоугольную пластину, вертикально установленную на одной из восьми радиально расходящихся дорожек. Подопытные животные помещались на круглый столик, находящийся в месте пересечения дорожек. Положение вертикальной пластины менялось в процессе опыта в случайном порядке. Эксперименты показали, что рыжие полевки после энуклеации не способны были обнаружить тестовую пластину без участия вибрисс. Сравнение данных, полученных на полевках, показывает, насколько разнообразными могут быть способы ориентации и участие отдельных анализаторов в пространственном анализе даже у близкородственных видов.

Приведенный выше материал представляет собой пеструю и противоречивую картину, не позволяющую сделать окончательный вывод об использовании ультразвуковой или звуковой локации грызунами. По-видимому, необходим более тщательный подбор объектов исследования, основанный на биологии вида и при учете изложенных выше предпосылок к эхолокации. В том, что такое открытие будет сделано, не приходится сомневаться, тем более после представленных доказательств о наличии эхолокации у мелких млекопитающих из отряда насекомоядных (Insectivora), близких по образу жизни к мышевидным грызунам.

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования