Главная сайта "Мир Животных" / Каталог животных / Млекопитающие (Плацентарные) / Отряд: Грызуны / Семейство: Беличьи /

Вид: Citellus columbianus = Колумбийский суслик

Семейство: Sciuridae Gray, 1821 = Беличьи

У колумбийского суслика, Citellus columbianus, распространенного в степных регионах Канады и США, зимняя спячка заканчивается в конце апреля — начале мая. Первыми из спячки выходят взрослые самцы, неделей позже — взрослые самки, а еще через неделю — годовалые особи. Вышедшие из спячки взрослые (старше 2 лет) особи спариваются, и самки через 24 дня беременности приносят единственный выводок, в котором насчитывается от 1 до 7 детенышей, в среднем 2.8. Детеныши появляются из выводковых нор в конце июня - начале июля. В эти же сроки происходит расселение годовалых особей, которые становятся половозрелыми только на следующий год. В конце июля — первой половине августа взрослые самки вновь залегают в спячку.

Элементарные внутрипопуляционные группировки в поселениях колумбийского суслика состоят из взрослого самца, нескольких взрослых самок и молодых зверьков. Самцы занимают охраняемые участки обитания и агрессивно относятся ко всем взрослым и полувзрослым (годовалым) особям своего пола. Агрессивная реакция самцов, по-видимому, провоцирует расселение молодняка (Steiner, 1970).

Детальное исследование системы использования пространства и взаимоотношений среди взрослых самцов проведено в 1976-1977 гг. в провинции Альберта (Канада), где проводили наблюдения за 36 особями этого пола на двух площадках размером 1 и 2 га.

Исследование показало, что самцы занимали перекрывающиеся участки обитания с относительно обособленными "ядрами" . Между особями-соседями регулярно происходили территориальные конфликты, при этом в большинстве случаев (79%) хозяин участка одерживал верх над соперниками в пределах "ядра", однако некоторые самцы терпели поражение в той же ситуации. Первую категорию самцов обозначили доминантами, вторую — подчиненными. Площадь участков обитания у доминантов и подчиненных была практически одинаковой — и среднем 0.42 и 0.43 га, соответственно. Площадь "ядра" участка у доминантов составляла в среднем 660 м2 (и=14), а у подчиненных — 480 м. (и=8). Степень перекрывания "ядер" участков особей-соседей среди доминантов была минимальной, тогда как "ядра" участков доминирующих и подчиненных самцов перекрывались в значительной степени. Отсутствие полной изолированности "ядер" участков мож но объяснить высокой подвижностью самцов в течение сезона размножения и по его окончании.

Социальный статус самцов зависел, скорее всего, от возраста. Так, например, средний возраст 7 доминантов составлял 3.6 года, а у 11 подчиненных — 2.3 года. Следовательно, в возрасте 3-4 лет самцы становились доминантами и занимали участки обитания с практически полностью обособленным "ядром".

Частота территориальных конфликтов между самцами была максимальной в конце апреля — начале мая (в среднем 2.04 конфликта за 1 час наблюдений), затем постепенно снизилась, и в конце июня стала минимальной — 0.03 за 1 час наблюдений. Такая динамика отношений объясняется тем, что в начале сезона размножения самцы, на участках которых находились рецептивные самки, регулярно преследовали других особей своего пола, привлеченных запахом самок в состоянии эструса. В конце сезона размножения подобные стычки происходили редко.

Территориальные отношения у самок колумбийского суслика изучали в 1979-1980 гг. в провинции Альберта (Канада) на площадках наблюдений размером 0.3 и 0.76 га. Для облегчения анализа полученных результатов весенне-летний сезон наблюдений (с апреля по август) разделили на двенадцать 8-дневных периодов: I—II — спаривания, П—IV — беременность, IV-VII — лактация, VII-VIII — выход молодняка, IV-XII — подготовка самок к зимней спячке (этот период наблюдений был самым продолжительным: с 21 июля по 13 августа).

Как показало исследование, на площадке наблюдений размером 0.76 га в 1979-1980 гг. обитали от 2 до 4 взрослых самцов, от 10 до 13 взрослых самок и от 52 до 90 годовалых особей и детенышей. Поскольку число самцов было небольшим, каждый из них спаривался с несколькими самками.

Взрослые самки занимали участки обитания площадью от 200 до 800 м2. За промежуток времени между I и VII периодами центры активности самок сместились в среднем на 24.6 м. Семь из девяти находившихся под наблюдением самок занимали одни и те же участки обитания в разные годы. Степень перекрывания участков обитания была максимальной сразу после выхода из спячки (от 50 до 70%), затем снизилась до минимума (10-12%) во II—IV периодах (беременность) и вновь возросла до 40-60% к концу сезона наземной активности (рис. 4.2.2).

Увеличение численности самок в 1980 г. привело к сокращению площади их участков обитания в среднем с 620 м2 до 450 м2, однако степень перекрывания участков не изменилась. Взрослые самки охраняли "ядра" своих участков от проникновения других взрослых особей своего пола, так что систему отношений между ними можно обозначить как территориальное доминирование. В территориальных конфликтах чаще отмечали преследования и схватки. Преследования зачастую были челночными, т.е. особи менялись ролями при пересечении границы между участками. Челночные преследования чаще отмечали в период лактации и после выхода молодняка. Динамика агрессивных взаимодействий зависела от изменения степени перекрывания участков обитания самок: частота территориальных конфликтов была высокой в период спариваний, снижалась до минимума в конце беременности, а в период лактации и выхода молодняка вновь возрастала. Через несколько дней после появления детенышей из выводковых нор самки стали более терпимыми друг к другу, и за две недели до ухода в спячку можно было наблюдать, как они мирно кормились на расстоянии менее полуметра одна от другой.

Детальное этологическое исследование в поселениях колумбийского суслика проведено 1968-1971 гг. в штате Монтана, США. Автор этого исследования наблюдала за поведением меченых особей на площадке размером 0.6 га. Наблюдения показали, что агрессивные взаимодействия взрослых самцов ограничивались, в основном, преследованием партнера, вторгшегося на охраняемую территорию. Схватки между самцами наблюдали крайне редко. У взрослых самок также отмечены территориальные конфликты с челночными преследованиями. Агонистические взаимодействия нередко происходили между взрослыми и молодыми зверьками, особенно в тех случаях, когда соперником взрослой особи был молодой самец.

Детеныши в семейных группировках колумбийского суслика первые I -2 дня после выхода на поверхность почти не отходили от выводковой поры, а в течение следующей недели перемещались в радиусе 10 м от убежища. В течение последующих 4-6 недель дальность перемещений детенышей увеличивалась, отражая увеличение размеров их индивидуальных участков в пределах материнской территории. Площадь участков детенышей на 50-й день после их выхода на поверхность составляла в среднем 600 м2. В течение всего лета детеныши жили в гнездовых норах самок, а центры их активности находились в пределах материнского участка.

Молодые самцы отходили от норы на значительно большее расстояние по сравнении с молодыми самками, однако центры активности и тех, и других располагались на равном удалении от центра материнского участка (Waterman, 1986). Наиболее типичным для детенышей из одного выводка было игровое поведение, но частота игровых контактов в течение лета неуклонно снижалась.

Как отмечено выше, для колумбийского суслика характерна отсрочка расселения молодняка. Молодые особи расселяются после зимовки на втором году жизни и приступают к размножению еще через год. Годовалые самцы перемещаются на значительные расстояния, а годовалые самки могут остаться в составе семьи, особенно в том случае, если гибнет одна из взрослых самок. Если в семейной группе остается хотя бы одна перезимовавшая годовалая самка, взрослая самка может переселиться в другую нору. Подобные переселения отмечены в 65% случаев при условии наличия свободных нор. Годовалая самка остается в освободившейся материнской норе. В этой ситуации не происходит резкого увеличения частоты агрессивных взаимодействий между родственными особями: из общего числа контактов 40% были миролюбивыми и 60% агонистическими — мать преследовала годовалую дочь, если та приближалась к ней на короткое расстояние. Следует отметить, что при контактах взрослых самок с годовалыми особями того же пола из других выводков все взаимодействия (100%) были агрессивными. Годовалые самки никогда не проявляли агрессии по отношению к взрослым самкам. Отношения между взрослыми самками и годовалыми самцами были во многом сходными.

Как показывают наблюдения, коэффициент перекрывания участков обитания (КПУ) годовалых самок с материнским участком составляет в среднем 0.41, а с участками других взрослых самок существенно меньше — 0.17. Эта же тенденция сохраняется, когда годовалая самка становится половозрелой и приступает к размножению: при сравнении с материнским участком КПУ = 0.38, при сопоставлении с другими взрослыми самками КПУ = 0.13. Подобная тенденция приводит к тому, что в популяциях колумбийского суслика формируются агрегации родственных самок.

У годовалых самцов также обнаруживается значительная степень перекрывания участков обитания с материнским участком, но половозрелые самцы, как правило, отселяются на значительное расстояние.