Прерийная полевка, Microtus ochrogaster

• Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны
•    Семейство: Cricetidae Rochebrune, 1883 = Хомяковые, хомяки
•     Род: Microtus (Lasiopodomys, Chionomys) Schrank, 1798 = Серые полевки
• Вид: Microtus ochrogaster = Прерийная полевка

Вид: Прерийная полевка = Microtus ochrogaster

Прерийная полевка, Microtus ochrogaster, распространена в некоторых южных провинциях Канады и во многих степных регионах США. Экологии и поведению этого вида посвящено значительное число исследований (Harvey, Barbour, 1965; Krebs, 1970; Thomas, Birney, 1979; Abramsky, Tracy, 1980; Getz, Carter, 1980; Gaines, Johnson, 1982; Getz, Hofmann, 1986; Solomon, 1991; GetzetaL, 1993; Getz, Carter, 1996; Paz у Mino, Tang-Martinez, 1999). Размножение в популяциях прерийной полевки происходит во все сезоны года, но в весенне-летний период его темпы наиболее высоки (Getz et al., 1993; Getz, McGuire, 1997). Половая зрелость наступает в возрасте около 40 дней, однако в присутствии особей-родителей размножение молодняка подавлено (Richmond, Stehn, 1976; Getz, Carter, 1980). Средний возраст расселения у самцов составляет 34 дня, у самок — 36 дней, при этом расселяется приблизительно 32% молодых самцов и 25% молодых самок. Уровень смертности молодняка очень высок, и до месячного возраста доживает лишь 28% самцов и 34% самок (Getz, Hofmann, 1986).

В пределах своего ареала прерийная полевка населяет биотопы с относительно высокой и густой растительностью, поэтому прямые наблюдения в природе крайне затруднены. Основываясь на косвенных данных, многие исследователи полагают, что элементарными группировками в поселениях прерийной полевки являются моногамные семьи (Rrebs, 1970; Gray, Dewsbery, 1973; Thomas, Birney, 1979; Getz, Hofmann, 1986; Shapiro, Dewsbery, 1986). Следует отметить, что тенденция размножения в моногамных парах выявлена, прежде всего, в экспериментальных условиях, но в ряде случаев зафиксировано и полигамное размножение. Более того, в 56% обследованных в природе выводков обнаружено множественное отцовство, свидетельствующее о том, что самки нередко спариваются с посторонними самцами (Solomon et al., 2004).

Система использования пространства у прерийной полевки изучена относительно слабо. В разных литературных источниках приводятся данные о размерах индивидуальных участков самцов и самок, показателем которых служило расстояние между крайними точками отловов (RL). Индивидуальные участки многих особей имеют вытянутую форму (Harvey, Barbour, 1965), и по данным исследования, проведенного в штате Вайоминг (США), средняя длина участков взрослых самцов и самок составляла, соответственно, 13.9 и 13.7 м (Abramsky, Tracy, 1980). Сходные характеристики получены для взрослых самцов и самок в штате Канзас — соответственно, 21.1 и 15.5 м (Gaines, Johnson, 1982). Площадь участков обитания уменьшается с увеличением плотности населения.

В полевых исследованиях, проведенных в 1972-1979 гг. в штате Иллинойс (США) с использованием методики повторных отловов на девяти площадки* мочения от 0.5 до 2.0 га (Getz, Carter, 1980), установлено, что ИЗ 120 моногамных пар, выявленных по окончании первой сессии трехдневных отловов, 41 пара (34.2%) сохранилась к началу следующей (второй ) сессии отловов, проведенной через четыре недели после первой, и лишь В четырех парах (3.3%) произошла смена партнеров. В 18 парах состав парт-i юров остался прежним после четырех последовательных сессий отловов, проведенных с перерывом в 3-4 недели. Постоянство партнеров в семейных парах сохранялось как в сезон размножения, так и по его окончании.

В дополнение к полевым исследованиям проведены наблюдения за тремя семейными парами, содержащимися в выгородках размером 3x3 м. При подсадке "чужаков" взрослые особи, особенно самцы, активно их преследовали. Наблюдения проводили до тех пор, пока у каждой пары не родилось несколько выводков, и молодые особи не достигли возраста, по меньшей мере, 50 дней. В каждой паре размножалась только самка - основатель группы. В общей сложности в трех группах родились 44 самки, но беременность наступила только у двух.

На основании полевых и экспериментальных исследований сделан вывод, что семейные пары у прерийной полевки образуются из неродственных особей. Каждая пара находит свободную территорию и совместно устраивает гнездо. Самец прогоняет всех особей своего пола с занятой территории. Во время эструса самка спаривается со "своим" самцом и становится агрессивной по отношению к другим. Самец после спаривания со "своей" самкой также становится агрессивным к другим особям противоположного пола. В результате образуется моногамная семья. Самец активно проявляет заботу о детенышах и спаривается с самкой во время послеродового эструса. После рождения второго выводка подросшие молодые зверьки проявляют заботу о детенышах, в частности, обогревают их и затаскивают в гнездо, если они выползают наружу. В возрасте около 40 дней молодые зверьки становятся половозрелыми, однако приступают к размножению только в том случае, если покидают свою семейную группу и находят себе партнера из другой семьи (Getz, Carter, 1980).

В более позднем исследовании, проведенном в 1980-1984 гг. в штате Иллинойс (США) с использованием методики повторных отловов на двух гектарных площадках (Getz, Hofmann, 1986), установлено, что 50% обследованных семейных групп (и=280) представляли собой моногамные пары

с потомством. Среди прочих, 27% составляли неполные семейные группы (самки с детенышами) и 23% — сложные группировки, в состав которых входили либо пара взрослых самцов с самкой, либо самец с двумя самками. Каждая семейная группа занимала обособленный участок обитания, который в редких случаях (в 9 из 34) частично перекрывал соседние участки, при этом степень перекрывания была небольшой (рис. 5.1.3.9). Гнездовая нора располагалась не в центре семейно-группового участка, а на его периферии.

Дальнейшие исследования, проведенные на тех же двух гектарных площадках (Getz et al., 1993; Getz, Carter, 1996; Getz, McGuire, 1997), no-, казали, что элементарные группировки в популяциях прерийной полевки разделяются натри категории: семейные пары, одиночные самки с детенышами и агрегации разнополых особей (названные коммунальными группами). В состав последних входят взрослые особи и сеголетки в возрасте старше 30 дней. Если потомство семейной пары или одиночной самки достигало возраста 30 дней, такую семейную группу переводили в разряд коммунальных. С марта по октябрь соотношение трех указанных категорий группировок составляло, соответственно, 36.3, 36.8 и 26.9% от их общего числа (л=386), а с октября по февраль — соответственно, 24.0, 7.4 и 68.6% (и=325). Таким образом, осенью и зимой преобладают коммунальные группировки (сложные семейные группы). Помимо семейных групп, в поселениях прерийной полевки во все сезоны года присутствуют одиночные самцы (до 46%) и самки (до 24%).

Подавляющее большинство семейных пар (79.1%) образуется весной, когда распадаются зимовочные агрегации (сложные семейные группы). Новые пары возникают при объединении партнеров, переживших зиму в составе разных группировок.

Исследования показывают, что агрегации взрослых разнополых особей, образующиеся осенью (в сентябре-октябре), представляют собой семейные группы с достигшим половой зрелости и не расселившимся молодняком. В составе семейных групп остается 68% самцов и 73% самок, родившихся весной и летом (Getz, Carter, 1996). В течение года происходит существенное обновление популяции. Так, из 90 семейных пар, зарегистрированных осенью, к весне следующего года остались только четыре. Состав трех из них не изменился, а четвертая пара распалась: самец с самкой нашли себе новых партнеров. Из 74 особей, которые объединились весной в семейные пары, большинство (64.9%) родилось прошлой осенью, 24.3% родились в течение зимы, и только 10.8% составляли зверьки, родившиеся весной и летом прошлого года.

Одиночные самки, выкармливающие потомство без участия самцов, составляют значительную часть (11%) репродуктивных группировок в весенний период. В течение летнего и зимнего сезонов в общей сложности зарегистрировано 180 одиночных самок с потомством. Из них 8.3% выселились из семейных групп. Неполные семьи появляются чаще всего после гибели самцов, и самки в дальнейшем приносят потомство не от постоянных партнеров, а от самцов, временно посещающих их для спаривания. Такие неполные семьи (самки с половозрелым потомством) составляют значительную часть зимовочных агрегаций.

Формирование зимовочных агрегаций, или сложных семейных группировок, никак не связано с понижением температуры в зимний период. Такие агрегации образуются благодаря задержке расселения значительного числа молодых особей (до 70%). Этому способствует и снижение уровня смертности молодняка в связи с отсутствием хищников, в основном змей, которые зимой залегают в спячку (Getz, Carter, 1996). Оставшуюся долю (30%) составляют неродственные особи, присоединяющиеся к семейным группам. Большинство неродственных самцов (82.4%, и=261) и 0RMOK (77.3%, и=132), вошедших в состав зимовочных агрегаций, ранее ОТНОСИЛИСЬ к категории "странствующих" одиночек (Getz, McGuire, 1997).

Помимо зимовочных агрегаций, в которых насчитывается от 2 до 19 ОСОбвЙ (в среднем 8.0±0.2, л=237), существуют и летние агрегации, объединяющие от 3 до 6 особей (в среднем 3.4±0.1, и=104). Летние агрегации, м которых присутствуют два или три взрослых зверька одного пола, очень Неустойчивы: средняя продолжительность их существования составляет 28 дней. Судя по всему, подобные агрегации представляют собой остатки СвмейНЫХ групп, в которых погибла взрослая самка или оба основателя семьи. Молодые особи, достигающие половой зрелости в возрасте 40 дней, не уживаются вместе в разгар сезона размножения, и такие неполные семейные группы, в конечном итоге, распадаются. С этим выводом согласуются данные повторных отловов, свидетельствующие, что весной, летом и в на-

чале осени 21% зверьков, обнаруженных в составе агрегаций, переходят из одной группировки в другую. Зимние агрегации (сложные семейные группы) более стабильны, и состав их не меняется в течение длительного времени — в среднем около трех месяцев. Зимой только 4% особей переходят из одной агрегации в другую (Getz, Carter, 1996; Getz, McGuire, 1997).

На основании проведенных исследований сделан закономерный вывод: в поселениях прерийной полевки, вне зависимости от сезона года, преобладают сложные семейные группировки, основу которых составляют семейные пары или одиночные самки с половозрелым, не расселившимся потомством. В состав семейных групп могут входить взрослые особи, выселившиеся из других семей, особенно в осенне-зимний сезон. В летний период доля сложных семейных группировок относительно мала (около 27%), но осенью и зимой они составляют подавляющее большинство (около 69%), поскольку регулярно пополняются за счет не расселившегося молодняка. Доля агрегаций, образовавшихся за счет присоединения неродственных особей к уже существующим семейным группам, летом составляет 27.9%, а зимой — 31.1%. В годы высокой численности увеличивается и число сложных семейных группировок. Семейно-груп-повой образ жизни не приводит к повышению инбридинга, поскольку молодняк не приступает к размножению, пока остается в составе семьи (Carter, Getz, 1993; Getz et al, 1993; Getz, Carter, 1996).

Взаимоотношения в семейных группах прерийной полевки отличаются ярко выраженной толерантностью. Напротив, в контактах между незнакомыми особями преобладают элементы агрессивного поведения. При парных ссаживаниях на "нейтральной территории" самцы и самки, живущие семейными парами, агрессивно реагируют на незнакомых особей противоположного пола. Кроме того, самки в период послеродового эст-руса неохотно спариваются с незнакомыми самцами (Getz et al., 1981; Shapiro, Dewsbery, 1986). Установлено также, что если самец постоянно живет с одной самкой, он принимает активное участие в воспитании потомства: устраивает гнездо, приносит корм, обогревает и вылизывает детенышей; в отсутствие самки он значительное время находится в гнезде с детенышами (Thomas, Birney, 1979; Getz, Carter, 1980; Wilson, 1982; Carter, Getz, 1993).

Тестирование родственных и неродственных особей в экспериментах парного ссаживания на "нейтральной территории" (Paz у Mino, Tang-Martinez, 1999) показало, что во взаимодействиях между особями из одного выводка частота миролюбивых контактов существенно выше, а число агрессивных элементов поведения значительно ниже, чем во взаимодействиях между молодыми зверьками из разных выводков.

Наблюдения в неволе (Solomon, 1991) свидетельствуют, что присутствие в семейной группе двух выводков биологически выгодно для еуществования вида: постоянное пребывание в гнезде молодых особей из первого выводка благоприятно сказывается на развитии детенышей из второго выводка, поскольку они реже остаются в гнезде одни и, следовательно, меньше охлаждаются. Кроме того, взрослый самец получает возможность больше времени проводить вне гнезда, чтобы регулярно кормиться. В результате дополнительного обогрева, который получают детеныши второго выводка благодаря присутствию в гнезде своих старших собратьев, они значительно прибавляют в весе (на 13%), и у них раньше открываются глаза.

Итак, у прерийной полевки обнаруживается прямая взаимосвязь между социальной организацией и моногамией. Однако моногамия отражает не систему спаривания (genetic monogamy), а тип взаимоотношений самцов и самок (behavioral monogamy), заключающийся (1) в совместном использовании половыми партнерами общей гнездовой норы и общего участка обитания, (2) в территориальном поведении самцов, изгоняющих с семейного участка других особей того же пола, и (3) в проявлении у них родительского поведения. Возможно, именно благодаря моногамным отношениям взрослые особи зачастую не образуют новую пару после гибели партнера.