Ориентация у крыланов. Крыланы. Джеральд Даррелл. Золотые крыланы и розовые голуби. ЛЕТУЧИЕ МЫШИ: Pteropodidae Gray, 1821 = Крылановые

9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Способы ориентации у крыланов

  Фото

Читать дополнительно: Характеристика семейства КРЫЛАНОВЫЕ (Pteropidae)

*"Охота" на крыланов*КРЫЛАНЫ (Pteropidae)

Способы ориентации у крыланов

Читать сначала: Способы ориентации у крыланов

Дальнейшие опыты показали, что в условиях хорошего освещения помещения роузетусы великолепно ориентировались визуально при почти беззвучном полете. Но стоило выключить свет, раздавались четко слышимые щелчки, которые усиливались, если животное огибало препятствие. Роузетусов можно было заставить издавать звуки при каждом выключении света, но крыланы сразу замолкали, как только свет снова зажигался. Если животному закрывали уши, то в полной темноте оно становилось совершенно беспомощным, а при свете ориентировалось с помощью зрения.

Фото

Несколько позднее Новик (Novick, 1958b) подтвердил акустическую локацию у данного вида роузетусов и показал, что по крайней мере еще два вида этого рода — R. amplexicaudatus и R. seminudus — используют эхолокацию во время полета. Он отмечает, что, когда роузетусы летают ночью от дерева к дереву во время кормежки в естественных условиях, часто можно слышать регулярно повторяющиеся щелчки, издаваемые ими. При этом темп повторения и интенсивность этих щелчков увеличивались, когда животное приближалось к ветке. Автору ни разу не удалось регистрировать такие звуки, когда животные отдыхали или находились в руках экспериментатора. По-видимому, так же как и пещерные птицы, роузетусы издают свои эхолокационные щелчки только в полете.

При описании параметров эхолокационных звуков роузетусов Мёрес и Кульцер сообщают, что длительность щелчков в среднем составляет 5.5 мсек. и они заполнены сложной смесью частот в диапазоне 6.5—100 кгц, с максимумом интенсивности 15—20 кгц. Более подробный анализ сигналов роузетусов приводит Новик (Novick, 1958b).

У трех исследованных видов длительность эхолокационных щелчков составляла 3—4 мсек. Начальная часть сигнала на протяжении 0.5—1 мсек. имела наибольшую амплитуду и сравнительно чистые тона заполнения. Частота этого сегмента сигнала составляла у R. aegypticus 11—17 кгц, у R. seminudus — 14— 18, у R. amplexicaudatus — 12 кгц. Следующие две трети сигнала представляли собой комплексные, не синусоидальные волны очень низкой амплитуды. Используют ли роузетусы эту часть своего сигнала при получении информации о предметах — остается неизвестным.

Фото

Первоначально предполагали, что эхолокационые сигналы роузетусы излучают через ноздри и образование их происходит в гортани животного. Однако дальнейшие исследования (Kulzer, 1956, 1960; Novick, 1958b) опровергли эту точку зрения. Наблюдения и киносъемка летающих животных показали, что рот у роузетусов закрыт во время полета, но губы растянуты и слегка приоткрыты по бокам. Именно через эти щели производится излучение локационных сигналов. Перерезка гортанных нервов не вызывала изменений в излучении сигналов или ухудшения ори-ентационных способностей животных. В то же время двусторонняя перерезка всех боковых веточек, идущих от проксимальной части подъязычного нерва (п. hypoglossus) и иннервирующих мышцы языка, исключила возможность издавания щелчков у роузетусов. Эти данные позволили предполагать, что основную роль в про- изводстве ориентационных звуков у роузетусов играет язык, а позднее Кульцер (Kulzer, 1960) привел убедительные доказательства этому. Щелчок, производимый быстрым движением языка, как и всякий другой, создаваемый механическим путем, будет иметь широкий спектр, но основные составляющие располагаются в звуковом диапазоне, что и отмечено для локационных сигналов роузетусов.

Данные о диапазоне и чувствительности эхолокации роузетусов ограничиваются всего одной работой (Griffin et al., 1958). Один самец R. aegypticus (размах крыльев 75 см) испытывался на пролет ряда вертикальных препятствий, расположенных на расстоянии 53 см друг от друга, диаметр которых варьировал от 25 (для картонных трубок) до 0.28 мм (для металлических проволок).

Как показали результаты опытов, роузетус хорошо обнаруживал препятствия в темноте, пока их диаметр не становился меньше 1 мм, после чего затруднительно было говорить об успешной ориентации животных.

Сравнивая эти данные с аналогичными опытами, проведенными на стрижах-саланганах, о которых говорилось выше, можно видеть, что чувствительность эхолокации роузетусов значительно выше, чем у саланган.

Так, уклонение от препятствий на уровне 45%"у роузетусов обнаружилось при диаметре проволок 0.46 мм, тогда как у саланган 43% уклонений было зарегистрировано при проволоках диаметром 2 мм. Объяснить это можно только более высокой частотой заполнения эхолокационных щелчков у роузетусов, что приводит к увеличению разрешающей способности эхолокатора.

В этих же опытах было исследовано влияние шумового поля на преодоление препятствий роузетусом. Использовались два типа шумов: до 15 кгц с ослаблением нижних частот 24 дб на октаву и 25 кгц с таким же ослаблением верхних частот. Оказалось, что при шуме 15 кгц животное преодолевало проволоки диаметром 3 мм лишь на уровне 26.6% (60 пролетов), тогда как при шуме 25 кгц из 36 пролетов ни один не был выполнен успешно. Эти эксперименты лишний раз подтвердили, что частоты 15— 25 кгц являются наиболее эффективными для эхолокации роузетусов. При хорошем освещении шум не сказывался на ориентационных способностях животного и преодоление препятствий осуществлялось им на уровне 90%. Следовательно, в этом случае животное полностью полагалось на зрительное восприятие.

До сих пор остается непонятным, почему эхолокация возникла только у одного рода в пределах Megachiroptera. Зрительный аппарат роузетусов развит так же хорошо, как и у Pteropus (Neu-weiler, 1967), и проявляет все черты адаптации к ночному образу жизни. Возможно, эхолокация у роузетусов развилась в связи с тем, что эти животные в противоположность многим другим крыланам обитают в пещерах при слишком слабом освещении, чтобы воспользоваться зрением. Новик (Novick, 1958b) высказывает мысль о том, что и другие крыланы могли бы пользоваться эхолокацией, но для этого им недостает только способности издавать специализированные звуки. В этом отношении роузетусы сделали качественный скачок по сравнению с другими представителями крыланов, но их локационные способности ни в коей мере не могут быть сравнимы с ультразвуковой локацией летучих мышей. Эхолокация, по-видимому, возникла изолированно у данного рода крыланов и в общем для ограниченных целей — обеспечить беспрепятственный полет в темноте.

Нельзя не удивляться конвергентному сходству акустической локации у птиц и роузетусов. Как те, так и другие в качестве локационных сигналов используют примитивные широкополосные щелчки, основная энергия которых сосредоточена в слышимом диапазоне частот. Эти щелчки издаются наиболее простым механическим способом, который не имеет ничего общего с механизмами производства сложных сигналов у летучих мышей. Как птицы, так и роузетусы способны производить щелчки только в полете и, следовательно, в неподвижном состоянии не могут пользоваться локацией. И наконец, у них проявляется тесное взаимодействие и координированное переключение зрительной и эхолокационной рецепции, при этом последняя выполняет явно подчиненное значение.

Взаимодействие зрительного и эхолокационного анализа существует, вероятно, и у примитивных видов летучих мышей из семейств Nycteriidae и Megadermatidae. У них хорошо развито зрение, и, по наблюдениям Новика (Novick, 1958a), эти летучие мыши вылетают из своих убежищ и охотятся за крупной добычей еще до захода солнца.

По мере совершенствования летательного аппарата увеличивается скорость передвижения животных и соответственно сокращается время реакции для . принятия решения. Вместе с этим усложняются ориентационные задачи, когда требуется по возможности на больших расстояниях обнаружить объекты и отдифференцировать их по степени значимости для конкретной ситуации. Тут уже эхолокационная система принимает на себя основную роль в осуществлении пространственного анализа у летучих мышей. Даже при хорошей освещенности молодые, а тем более взрослые животные продолжают пользоваться эхолокацией, не ограничиваясь возможностями зрительного анализатора. Если одну из систем эхолокационного аппарата выключить, ориентация животных резко нарушается, несмотря на сохранение условий для зрительного анализа. С другой стороны, выключение зрения, по нашим данным, а также данным других авторов, не влияет на способность летучих мышей обнаруживать препятствия, ловить насекомых, распознавать различные мишени. Тем не менее тесная функциональная связь эхолокации со зрительной рецепцией проявляется и у них. Об этом свидетельствуют результаты наших опытов, полученные при изучении формирования направленного поведения у взрослых гладконосых летучих мышей (рыжих вечерниц) (Константинов, 1964а, 19646, 1965в, 1966а).

В условиях хорошо освещенного манежа у животных вырабатывался двигательный стереотип, который выражался в становлении прямолинейной траектории движения от места старта к месту кормления (кормушке). В каждом выпуске на всей дистанции следования животного регистрировалось общее количество излучаемых импульсов как показатель активности эхолокацион-ной системы. Если в первых опытах после выработки прямолинейной траектории летучие мыши по пути к цели излучали до 140 импульсов (в среднем 90 импульсов), то уже спустя 2—3 опыта число сигналов уменьшалось в среднем до 27 импульсов, причем некоторые особи достигали кормушки, излучив всего 3—5 импульсов. Однако стоило изменить освещенность или хирургическим способом выключить зрительный аппарат, как тут же наблюдалось резкое усиление функций эхолокационной системы. Животные начинали излучать в 3—4, а в некоторых случаях в 10 раз больше импульсов, чем интактные или чем в условиях хорошего освещения на той же самой дистанции. Особенно наглядно процесс усиления эхолокации проявился у рыжей вечерницы № 6. В последнем опыте на свету эта летучая мышь излучала в каждом выпуске при достижении кормушки в среднем 8.8 импульсов, тогда как в темноте их количество достигало в среднем 93.5, т. е. увеличилось в 10.6 раза. Следовательно, при выпадении зрительной рецепции у летучих мышей происходит быстрое переключение аппаратов эхолокации на более высокий уровень в соответствии с общим принципом викариро-вания (замещения) утраченных функций за счет специфической активации деятельности оставшихся анализаторов (Айрапетьянц, 1960, 1961а, 19616).

Э.Ш.АИРАПЕТЬЯНЦ А.И.КОНСТАНТИНОВ. ЭХОЛОКАЦИЯ В ПРИРОДЕ. Изд-во «НАУКА», ЛЕНИНГРАД, 1974

Читать сначала: Способы ориентации у крыланов

РАЗДЕЛЫ
САЙТА