9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

КОМПЛЕКСНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ

Фото

ПРАВИЛО МИНИМУМА. ПРАВИЛО ОПТИМУМА

Рассмотренные выше закономерности имеют чисто физиологическую основу и выявляются лишь в условиях эксперимента, когда влияние всех других факторов, кроме исследуемого, устранено или, по крайней мере, выровнено. В естественных условиях «чистого» влияния отдельных факторов не бывает: организм всегда подвержен воздействию сложного их комплекса, в котором каждый из факторов выражен в разной степени относительно своего оптимального значения. Сочетание всех факторов в их оптимальном выражении—явление, в природе практически невозможное. Это, кстати, означает, что в естественных условиях практически никогда не реализуется базальный уровень метаболизма: организм всегда затрачивает какую-то часть энергии на работу адаптивных механизмов.

В силу изложенных обстоятельств в естественных условиях обитания не реализуется и чисто физиологическое понимание правила оптимума. Экологический оптимум (оптимум ареала, оптимальные местообитания) не представляет собой сочетания всех факторов в оптимальном выражении. Это наиболее благоприятное сочетание Всех или хотя бы ведущих экологических факторов, каждый из которых чаще всего несколько отклоняется от физиологического оптимума. И наоборот, пессимум ареала (пессималъные стации) определяется как Территория с наименее «удачным» сочетанием факторов, хотя некоторые из них могут быть выражены во вполне благоприятных дозах.

Представление об оптимуме зависит и от взаимоотношений разных видов в составе биогеоценоза. На этой основе можно говорить о несовпадении понятий оптимума на организменном, популяционном и биогеоценотическом уровнях

Взаимодействие факторов в комплексах. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Экологически важно то обстоятельство, что констелляция не представляет собой простой суммы влияния факторов: при комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой-то мере изменяет (усиливает, ослабляет и т. п.) характер воздействия другого. Широко известно значение влажности воздуха в реакциях животных на температуру. В сухом воздухе воздействие высоких температур переносится гомойотермными животными относительно легко.

ПРАВИЛО ОПТИМУМА.

Помимо качественной специфики фактора (влияние на те или иные процессы в организме), зависящей от его физико-химической природы, характер воздействия и реакция на него со стороны организма во многом определяются интенсивностью воздействия фактора, его «дозировкой». Количественное влияние условий среды определяется тем, что естественные факторы (температура, кислород, соленость и др.) в той или иной дозе необходимы для нормального функционирования организма, тогда как недостаток или избыток того же фактора тормозит жизнедеятельность. Количественное выражение (доза) фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное. На шкале количественных изменений фактора диапазон колебаний, соответствующий указанным, условиям, составляет зону оптимума.

Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду (часть из них рассмотрена в предыдущих главах), дают организму возможность переносить определенный размах отклонений фактора от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Зоны количественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но не нарушающего жизнедеятельность организма, определяются как зоны нормы. Таких зон две, соответстве отклонению от оптимума в сторону недостаточной выраженности ра и в сторону его избытка.

Дальнейший сдвиг в сторону не достатка или избытка фактора неизбежно снижает эффективно действия адаптивных механизмов как следствие, нарушает жизнедеятельность организма (замедление приостановка роста, нарушение размножения). за пределами этих зон количественное выражение фактора таково, что полное напряжение всех приспособительных систем оказывается неэффективным; эти крайние значения ограничивают свойственный виду адаптируемый диапазон количественных изменений фактора, за пределами которого жизнь невозможна

Адаптация к любому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы (энергозатраты базальный метаболизм). Характерным примером может служить термо- нейтральная зона, где организм находится в тепле равновесии со средой.

При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено определенными затратами энергии — тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального. При этом усиление энергорасходов на адаптацию ограничивает возможный набор форм жизнедеятельности организма: чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем больше энергии направленно расходуется на адаптацию и тем меньше «степеней боды» в проявлении иных форм деятельности. В конечном итоге нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых его изменений. Размах адаптируемых изменений, количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность вида по данному фактору. Величина ее различна у разных видов.

Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври (от греч. euris —широкий). Виды, малоустойчивые к изменениям фактора, обозначаются термином с тем же корнем, но с приставкой стено- (от греч. stenos —узкий). Так, эвритермные и стенотермные животные и растения — это виды, соответственно устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры. Примером эвритермности могут служить многие насекомые (муравьи, жуки-ксилофага и др.), сезонно сталкивающиеся с широкими перепадами температуры. Растения умеренных климатических зон переносят в активном состоянии диапазон изменений температуры порядка 60°С, а в состоянии оцепенения —.даже до 90 °С.

Эври- и стеногалинные формы аналогично реагируют на колебания солености воды. Так, например, стеногалинны земноводные и многие пресноводные беспозвоночные, эвригалинны рачки Chydorus sphaeri-cus, ресничный червь Macrostoma hystrix, проходные рыбы и некоторые другие животные, обитающие в пресных, солоноватых и морских водах.

Эври- и стеноксибионтные формы таким же образом отличаются реакцией на содержание кислорода в воде. Если имеют в виду устойчивость к изменениям комплекса факторов, говорят об эврибионтных и стенобионтных формах.

Экологическая валентность как видовое свойство эволюционно формируется в качестве приспособления к той степени колебаний данного фактора, которая свойственна естественным местам обитания вида. Поэтому, как правило, переносимый данным видом диапазон колебаний фактора соответствует его естественной динамике: обитатели континентального климата выдерживают более широкие колебания температуры, чем жители приэкваториальных муссонных регионов; рыбы из «заморных» водоемов переносят существенное снижение растворенного в воде кислорода, а виды из быстрых, порожистых рек к этому не способны и т. д. Сходные отличия обнаруживаются и на уровне различных популяций одного вида, если они занимают отличающиеся по условиям места обитания.

Помимо величины экологической валентности, виды (и популяции одного вида) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора. Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, терминологически обозначаются Окончанием -фил (от греч. phyleo—люблю): термофилы (теплолюбивые виды), оксифилы (требовательны к высокому содержанию кислорода), гигрофилы (обитатели мест с высокой влажностью) т. д.1. Виды, обитающие в противоположных условиях, обозная термином с окончанием -фоб (от греч. phobos —страх): галофобы-обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения, хионофобы виды, избегающие глубокоснежья, и т. п. Нередко такие фор характеризуют «от обратного»: например, виды, не переносящие избыточного увлажнения, чаще называют ксерофильными (сухолюбивыми), чем гигрофобными; подобным же образом взамен тер», термофоб чаще употребляют криофил (холодолюбивый).

Информация об оптимальных значениях отдельных факторов и диапазоне переносимых их колебаний достаточно полно характерна отношение вида (популяции) к каждому исследованному фактор. Следует, однако, иметь в виду, что рассмотренные категории лишь общее представление о реакции вида на воздействие отде факторов. Это важно при общей экологической характеристике и полезно при решении ряда прикладных задач экологии (например проблема акклиматизации вида в новых условиях), но не определяе полного объема взаимодействия вида с условиями среды в сложно природной обстановке.

Шилов, "Экология"

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования