Экология:
основные понятия
и терминология

---

Читать дополнительно:  
   *  Симпатрия и аллопатрия

        ПОНЯТИЯ МЕСТООБИТАНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ
       Определения
       Местообитание данного организма — это место, где он живет, или ме-сто, где его обычно можно найти. Экологическая ниша — понятие бо¬лее емкое, включающее в себя не только физическое пространство, за-нимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сооб-ществе (например, его трофический статус) и его положение относи-тельно градиентов внешних факторов — температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначить как пространственную нишу, трофическую ни-шу и многомерную, или гиперпространственную, нишу. Следовательно, экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биотическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно при-вести такую аналогию: местообитание — это «адрес» организма, а эко-логическая ниша — это, говоря биологически, его «профессия». Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. Поэтому наи-более полезной и количественно наиболее применимой была бы кон-цепция ниши, основанная на различиях между видами (или — в преде-лах одного вида — в двух или большем числе разных мест) по одной или нескольким важным (т. е. операционально значимым) характери-стикам.
       Объяснения
       Термин местообитание широко используется не только в экологии, но и в повседневной жизни. В общем понятно, что он означает просто место, где живет некоторый организм. Таким образом, местообитание водяного клопа-гладыша (Notonecta) — это мелководные, заросшие ра-стительностью участки (литоральная зона) прудов и озер; здесь обыч¬но и собирают этих клопов. Местообитание растения Trillium — влаж¬ный затененный участок в спелом листопадном лесу; обычно здесь и находят растения Trillium. Разные виды родов Notonecta или Trillium могут встречаться в одних и тех же в общем местообитаниях, но про-являть небольшие различия в размещении. В этих случаях можно гово-рить о различных микростациях (microhabitat). Между другими видами этих родов обнаруживаются значительные различия в местообитаниях; при этом говорят о различных макростациях (macrohabitat).
       Местообитанием называют пространство, занимаемое целым сооб-ществом. Например, местообитание «полынного сообщества песчаной степи» — это гряды холмов с песчаной почвой, тянущиеся вдоль се- верных берегов рек на юге Великих равнин в США. В этом случае ме-стообитание слагается преимущественно из физических, или абиотиче-ских, комплексов, тогда как в местообитание применительно к упомя-нутым выше видам Notonecta или Trillium входят как неживые, так в равной мере и живые объекты. Местообитание одного или группы (популяции) организмов включает, таким образом, помимо абиотиче-ской среды, также и другие организмы. Описание же местообитания сообщества включает только эту среду. Во избежание недоразумений важно различать эти два применения термина местообитание.
       Экологическая ниша — понятие более новое, и оно не имеет столь широкого применения вне экологии. Мы уже имели случай ввести это понятие в предыдущей главе в связи - с обсуждением конкуренции (гл. 7, разд. 17). Расплывчатые, хотя и полезные термины, такие, как ниша, трудно определить и выразить количественно. В таких случаях лучше всего рассматривать историю возникновения понятия. Гриннелл (1917 и 1928) пользовался словом ниша «для обозначения основной единицы распределения, в пределах которой удерживают данный вид его структурные и инстинктивные ограничения... на одной и той же общей территории не может быть двух видов, которые долго занимали бы совершенно идентичную экологическую нишу». Таким образом, Грин¬нелл трактовал нишу преимущественно как микростацию или то, что мы назвали бы теперь пространственной нишей. Элтон (1927 и последую¬щие публикации) был одним из первых, кто придал термину «ниша» смысл «функционального статуса организма в сообществе». Поскольку Элтон имеет очень большое влияние на экологическое мышление, пред¬ставление о том, что ниша не есть синоним местообитания, получило широкое распространение, а поскольку он уделял основное внимание энергетическим отношениям, его вариант этого понятия можно обозна¬чить как трофическую нишу. В 1957 г. Хатчинсон (1957а) показал, что нишу можно рассматривать как многомерное пространство, или гипер¬пространство, в пределах которого условия среды допускают неограни¬ченно длительное существование особи или вида. Нишу по Хатчинсону, которую мы будем называть многомерной, или гиперпространственной, нишей, можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней математически. Например, двумерные климаграм-мы (фиг. 52), изображающие «климатическую нишу» одного вида птиц и одного вида плодовой мухи, можно расширить путем введения ряда новых координат, учитывающих другие параметры окружающей среды. Хатчинсон различал также фундаментальную нишу — наиболее «абст-рактно заселенное гиперпространство», когда вид не ограничен конку-ренцией с другими, — и реализованную нишу — меньшее гиперпро-странство, занимаемое видом при биотических ограничениях. Дальней-шее обсуждение концепции гиперпространственной нишы см. Хатчинсон (1965).
       Вернемся теперь к простой аналогии с «адресом» и «профессией», упоминавшейся выше. Если в нашем человеческом обществе мы хотим с кем-то познакомиться, то для начала нам необходимо узнать адрес этого человека, т. е. место, где его можно найти. Однако, чтобы дейст-вительно узнать человека, нам недостаточно сведений о том, где он живет или работает. Было бы желательно знать род его занятий, инте¬ресы, знакомых и вообще роль, которую он играет в жизни общества. Так же обстоит дело с изучением организмов: знание местообитания — это только начало. Чтобы определить положение организма в природ¬ном сообществе, мы должны располагать некоторыми сведениями о его активности, в частности о питании и источниках энергии; о скоростях метаболизма и роста; о его влиянии на другие организмы, с которыми он вступает в контакт, и о тех пределах, в которых он влияет или спо¬собен влиять на важные процессы в экосистеме.
       Мак-Артур (1968) отметил, что экологический термин «ниша» и ге-нетический термин «фенотип» — понятия аналогичные; оба они связаны с неопределенным числом характерных признаков, имеют некоторые или даже все общие переменные и оба весьма полезны при установле¬нии различий между особями и видами. Так, ниши сходных видов, объ¬единенных одним и тем же местообитанием, можно точно сравнить, ес¬ли проводить сравнение лишь по нескольким операционально значимым переменным. Далее Мак-Артур сравнивает ниши четырех видов амери¬канских лесных певунов (Parulidae). Все они размножаются в одной макростации — в еловом лесу, но разыскивают корм и строят гнезда на разных частях елей. Для этой ситуации Мак-Артур строит математиче¬скую модель, представляющую собой уравнения конкуренции в матрич¬ной форме (один из методов построения моделей, описанный в гл. 10). Эта модель позволяет сделать все возможные предсказания относи¬тельно того, что произойдет с нишами, если изменится относительное обилие любого из видов или если один или больше видов не будут представлены в данном лесу. Другой подход к количественному сравне¬нию ниш был предложен Мейджайром (1967), рассчитавшим ряд «ин¬дексов подвижности». Это было сделано путем суммирования диапазо¬нов устойчивости к химическим факторам для каждого из видов про¬стейших, сосуществующих в одном пруду.
       При сравнении ниш часто можно пользоваться в качестве индексов результатами измерений морфологических признаков крупных расте¬ний и животных. Например, ван Вален (1965) нашел, что длина и ши¬рина клюва у птиц (клюв, конечно, отражает характер поедаемой пи¬щи) представляют собой показатель «широты ниши» (фиг. 103). Ока¬залось, что у островных популяций шести видов птиц коэффициент вариации ширины клюва больше, чем у материковых популяций, что со-ответствует большей широте нишы (большему разнообразию занимае-мых местообитаний и поедаемой пищи) на островах (гл. 7, разд. 18). Конкуренция в пределах вида значительно снижается, если разные возрастные стадии занимают разные ниши. Головастики, например, растительноядные, а взрослые лягушки, обитающие в том же самом пруду, — хищники. Иногда встречается разделение ниш между полами. У дятлов рода Dendrocopus самцы и самки различаются размерами клюва и пищедобывательным поведением (Лайгон, 1968). У пернатых хищников, так же как и у многих насекомых, самцы и самки заметно различаются по величине и по размерам пищевой «иши.
       Видовое обилие в пределах определенных трофических уровней, таксономических групп (птицы, насекомые и т. д.) и целых сообществ (гл. 6, разд. 4) дает ключ к разгадке природы взаимосвязей ниш в группах видов, тесно связанных экологически в данной макростации. В гл. 6 (разд. 4) было кратко отмечено, что существуют некоторые про-стые математические выражения, имитирующие распределение видов по обилию. Способ, которым отдельные виды «делят» доступное простран¬ство ниш, или «гиперпространство», значительно влияет на тип рас¬пределения по обилию; поэтому из свойственного группе видов распре¬деления по обилию иногда можно вывести некоторые заключения о нишах отдельных видов. Если наиболее обильный вид вдвое многочис¬леннее следующего за ним по обилию, а этот в свою очередь вдвое много¬численнее третьего и т. д., то, отложив по оси ординат логарифмы чис-ленностей видов, а по оси абсцисс — их последовательность (от наиболее обильного к наименее обильному), мы получим прямую линию (кри¬вая / на фиг. 114). Отсюда можно предположить, что первый вид зани- мает половину доступного прост¬ранства ниш, второй — половину оставшегося пространства (25% всего) и т. д. -Если же ниши под¬разделены на случайные, сопри¬касающиеся и неперекрывающие¬ся участки, то получится совер¬шенно другая кривая (кривая // на фиг. 114). Эти две возможно¬сти представляют -крайние слу¬чаи; обычно же распределение имеет вид S-образной кривой (кривая /// на фиг, 114), что сви-детельствует о более сложной по характеру дифференциации и пе-рекрывания структуре ниш (Уит-тэкер, 1965). Мак-Артур (1957, 1960) показал, что, исследуя рас-пределения видов по обилию, можно выявить три типа взаим-ного расположения ниш, а имен-но: 1) только что описанное слу-чайное расположение (соприка-сающиеся, неперекрывающиеся ниши); 2) дискретное расположе-ние (неперекрывающиеся ниши, которые не соприкасаются) и 3) перекрывание. У групп с ин-тенсивной межвидовой конкурен-цией и ясно выраженным терри- ториальным поведением, напри-мер у лесных птиц, характер распределения соответствует гипотезе не-перекрывающихся ниш, но многие популяции, особенно принадлежащие к одному трофическому уровню, имеют структуру, свидетельствующую о перекрывании ниш, и характер конкуренции у них иной, нежели чет-кое конкурентное исключение. Уиттэкер (1965) обнаружил, что кри¬вые, выражающие геометрическую прогрессию (кривая / на фиг. 114), присущи некоторым растительным сообществам в суровых условиях окружающей среды, но что в более зрелых сообществах у популяций растений наблюдается перекрывание в использовании пространства и ресурсов (гл. 6, разд. 3). Наземные растения, так же как и многие жи¬вотные, чаще сосуществуют в условиях косвенной, а не прямой конку¬ренции. Некоторые адаптации, способствующие дифференциации ниш без конкурентного исключения из данного местообитания, рассматрива¬ются в последующих разделах (см. также модель Tribolium—Trifolium, табл. 31 и фиг. 101). .