Экологические сукцессия значение, динамика сообществ, первичная сукцессия, вторичная сукцессия, фитоценоз, человек, динамика сообществ, биоценоз, биогеоценоз

9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Экологические сукцессии

ФотоПерейти в оглавление раздела: Экологическая сукцессия

Суточные и сезонные аспекты биоценозов хотя и могут быть связаны с изменениями числа видов, но не затрагивают принципиальных параметров данного типа биоценоза. В этих случаях можно говорить о количественных изменениях, не меняющих качественных характеристик системы. В ряде случаев динамика биоценозов может иметь принципиально иной характер, когда под влиянием комплекса факторов меняются фундаментальные свойства экосистемы, и динамика их выражена серией сменяющих друг друга сообществ.

Фото

Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями. Известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.

Общие понятая о сукцессиях. Разработка проблемы сукцессии началась в ботанике, и по сей день основные положения этой концепции базируются на изучении фитоценозов. Это определяется не только историческими причинами, но и тем, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов. Гетеротрофная составляющая биоценозов формируется на базе фитоценоза и лишь вторично начинает влиять на его состав и свойства.

Динамика сообществ - изменения во времени — естественное свойство экологических сообществ. Первопричиной смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он называл «климакс-формация», или просто климакс.

Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах региона, характеризующегося более или менее однородным климатом, фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксовое сообщество независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Смены растительности, начинающиеся от разных сообществ и заканчивающиеся климаксом, называют сукцессионными сериями. Сукцессионные серии в зависимости от условия влажности делят на гидросерии (исходными являются сообщества влажных местообитаний) и ксеросерии (начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии меняет их на ассоциации промежуточных по влажности местообитаний (мезосерии), которые существуют в динамическом равновесии с региональным климатом. Ф. Клементе полагал, что все серии сукцессионных смен сообществ могут быть только прогрессивными.

Современная концепция экологических сукцессии: климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. В определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов.

Смены сообществ могут происходить под влиянием таких факторов, как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима и т. п. и биоценотическим факторам сукцессии: виды растений (а также и животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом «подготавливая почву» для последующего этапа сукцессии. Различают сукцессии экзоэкогенетические (или аллогенные) и эндоэкогенетинеские (автогенные). В первом случае речь идет о сукцессионных сменах, вызванных внешними, абиотическими причинами. Примеры экзоэко-генетических сукцессии можно найти в различных воздействиях на биоценозы со стороны человека: мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т. п. Эндоэкогенетичёские сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Эти две категории сукцессии взаимосвязаны и могут переходить одна в другую (В.Н. Сукачев, 1938, 1942).

Сукцессии проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда, первичных вселенцев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и, наконец, стабилизации (формирование климаксового биоценоза). Таким образом, сукцессионные серии начинаются, как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере формирования внутренних связей в возникающем фитоценозе.

Важным механизмом стабилизации В.Н. Сукачев считал конкурентные отношения, в процессе которых достигается равновесное состояние, характеризующее завершающее сообщество. Более подробная классификация механизмов сукцессии предусматривает три категории отношений между организмами в сукцессионных сериях. Модель облегчения или стимуляции соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии и заключается в том, что ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов. Модель толерантности проявляется в виде конкурентных отношений, в результате которых происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов; виды более поздних стадий более устойчивы. По модели ингибирования все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться и увеличить численность только после выпадения кого-либо из предшественников. В прериях сукцессионная стадия однолетников длится до 15 лет, прежде чем они будут замещены многолетниками (Л.Я. Курочкина, В.В. Вухрер, 1987). По этой модели изменение среды предшественниками делает ее менее пригодной для последующих вселенцев (J. Connell, R, Slatuer, 1977).

Виды растений, входящие в состав первичных и последующих сообществ сукцессионной серии, могут отличаться по эколого-физиологическим свойствам. Показано, в частности, что раннесукцессионные виды травянистых и древесных растений отличаются большей скоростью фотосинтеза (F. Bazzaz, 1979).

Первичные и вторичные сукцессии.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не Измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами.

Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных (скальных биоценозов), называют экогенетическими.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Примером вторичных сукцессии демутационного типа может служить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок). В таежной зоне Евразии появление открытого пространства на месте еловых лесов в результате пожара или сплошной рубки коренным, образом меняет режим освещения, температуры, влажности и других факторов. Изменения эти неблагоприятны для комплекса таежных видов растений и животных, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми здесь развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, Иван-чай и др.— это стадия открытой вырубки. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.); поселяются кустарники. Одновременно формируется связанный с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животного населения: многочисленные и разнообразные насекомые и другие беспозвоночные, грызуны, исходно-связанные с лугами и лесными полянами; развитие ягодных кустарников привлекает большое число видов птиц, наличие хорошо прогреваемых мест — рептилий и т. д. Формируется богатое и разнообразное сообщество зарастающей вырубки.

Эта стадия занимает в среднем 2—3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком —молодым лесом с несомкнутыми кронами

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

  • ЭПИЗООТОЛОГИЯ:
    природно-очаговые инфекции

    Удивительный мир ПЕРНАТЫХ
    [+] Интересные факты... >
    Класс Насекомых
    Класс Рептилии (Пресмыкающиеся)