Отряд: Hymenoptera Linnaeus, 1758 = Перепончатокрылые

МИР Насекомых

Семейство: Formicidae = Муравьи настоящие

Читать дополнительно:

* Гусеницы-мирмекофилы

Читать очерки о муравьях: [1]; [2]; [3]; [4]; [5];

МУРАВЬИ: типы взаимоотношений

Симбиоз (сожительство) – это тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без нее не может. Различают три типа симбиоза. Паразитизм выгоден одному из партнеров (паразиту) и вреден другому (хозяину). Комменсализм полезен одному симбионту, но не отражается на другом. Мутуализм – это взаимовыгодное сосуществование. Все три типа взаимоотношений известны среди как животных, так и растений, хотя между разными видами муравьев мутуализма не отмечено.

Паразитизм. Один из примеров паразитизма у муравьев – заражение некоторых их видов грибами рода Cordyceps. По крайней мере некоторые таксоны Cordyceps продуцируют антибиотик кордицепин, который предохраняет источник их питания (труп муравья-хозяина) от бактерий и других грибов, пока этот Cordyceps не завершит свой жизненный цикл.

Паразитоидами называют насекомых, паразитирующих только в неполовозрелом состоянии (имаго от хозяев не зависят), причем пораженный ими организм продолжает жить, пока не закончится развитие их личинок. Все наездники-эвхаритиды (Eucharitidae) – паразитоиды муравьев, причем каждый их вид вступает в симбиоз только с одним видом-хозяином. Жизненный цикл этих перепончатокрылых демонстрирует высокоразвитую химическую мимикрию. Наездник откладывает яйца на часто посещаемое муравьем растение. Вылупляющиеся личинки, называемые планидами, прикрепляются к проходящим мимо рабочим муравьям и переносятся ими в гнездо – к муравьиным личинкам. Кормятся планиды в основном куколками хозяев. Муравьи не способны отличить паразитоидов от собственного расплода, поскольку пахнут они точно так же (химическая мимикрия): у личинок наездников одинаковая с хозяевами смесь кутикулярных углеводородов, что доказывает сравнение полученных при газовой хроматографии «отпечатков пальцев» (картин распределения в адсорбенте веществ, движущихся сквозь него с помощью газа-носителя). Очевидно, личинки наездников «заимствуют» запах у муравьев, а не синтезируют его компоненты сами, поскольку у имаго, вылетевших из гнезда хозяина, их уже не обнаружено.

Общественных насекомых, сожительствующих с другими видами общественных насекомых и зависящих от них, называют социальными паразитами. Характерный пример – муравей Solenopsis daguerri, социальный паразит S. richteri в Аргентине. Молодые царицы S. daguerri, спарившись, проникают в гнезда хозяина, пользуясь химической мимикрией. Они прикрепляются к его гораздо более крупной царице, вцепившись ей в «шею» жвалами и обхватив ногами за грудь. Обычно так поступают два-три паразита, но иногда на других частях ее тела повисает еще несколько. Рабочие-хозяева кормят и чистят чужих цариц и выращивают их расплод (весь он превращается в самцов и репродуктивных самок), не отличая его от собственного. Растущая численность не участвующих в хозяйственной жизни колонии паразитов в конечном итоге становится для нее слишком большой обузой, и через пару лет колония гибнет.

Комменсализм. Организмы, вынужденные по крайней мере часть своего жизненного цикла завершать в муравьиных колониях, называются мирмекофилами, т.е. «любителями муравьев». Самые многочисленные и разнообразные среди этих любителей – клещи. Некоторые из них паразиты, но подавляющее большинство – комменсалы, питающиеся секретами муравьев или остатками их корма. Обычно они слишком мелки и малоподвижны, чтобы хозяева выгнали их из своего гнезда или уничтожили. В одной из колоний бродячего муравья Eciton burchelli было обнаружено 3288 таких комменсалов.

К мирмекофилам относятся также жуки, являющиеся по способу питания падальщиками, выпрашивателями и «внутренними» хищниками. Жук Myrmecophodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых (Scarabaeidae) живет в гнездах муравьев Solenopsis и на имагинальной стадии, по крайней мере изредка, поедает куколок хозяев. Его личинки – предположительно падальщики. Взрослые жуки покидают гнездо хозяина и в ходе расселительного лета ищут новые его колонии. Проникнув в них, они прижимают ноги и антенны к прочно защищенному телу и, сохраняя неподвижность, подвергаются атакам рабочих, пока не приобретают их запах. Муравьи, не в силах прокусить жуков и не видя с их стороны никакой реакции, вскоре теряют к пришельцам интерес.

Полученные с помощью газовой хроматографии «отпечатки пальцев» любого M. excavaticollis такие же, как у его хозяев. Если перенести жука в другую колонию того же или иного вида муравьев, его запах соответствующим образом изменяется. Если затем вернуть жука назад, он вновь подвергнется атакам, пока не восстановит прежние «отпечатки пальцев».

Самое крупное и неоднородное семейство мирмекофильных жуков – стафилины, коротконадкрылые, или жуки-хищники (Staphylinidae): 19 их родов сожительствует с бродячими муравьями, 17 – с видами Solenopsis и 15 – с представителями подсемейства Formicinae. Стафилины выпрашивают у хозяев корм, прикасаясь к их нижней губе, а в случае нападения защищаются, секретируя репелленты. Стафилины, сожительствующие с бродячими муравьями, очень похожи на хозяев формой и окраской тела. Это – пример бейтсовской мимикрии, т.е. подражания опасному виду. В данном случае она призвана вводить в заблуждение не муравьев-хозяев, а многочисленных хищников, которые, надеясь помародерствовать, сопровождают этих прожорливых насекомых в их походах.

Мутуализм. В мутуалистических симбиозах муравьев с растениями последние обеспечивают партнеров специализированными камерами, в которых они устраивают гнезда, и кормом. Со своей стороны муравьи защищают эти растения от фитофагов, распространяют их семена и обогащают окружающую почву. Наиболее известны два примера такого мутуализма.

Муравьи Pseudomyrmex ferruginosa – облигатные (обязательные) симбионты нескольких видов акаций, питающиеся главным образом их тельцами Бельта (шишковидными выростами у вершин листочков) и нектаром. Они активно защищают партнеров от растительноядных насекомых и, возможно, даже млекопитающих, уничтожают вокруг основания «своего» дерева траву и нападают на любые растения, листья или ветви которых касаются его кроны. Если убить этих муравьев инсектицидом, лишенные симбионтов акации будут расти гораздо хуже.

Муравьиные сады на деревьях представляют собой самые сложные симбиозы между муравьями и растениями. Виды-«садоводы» затаскивают семена определенных эпифитов (растений, непаразитически живущих на других растениях) на деревья и невольно сажают их там на картонные (слепленные из растительных волокон и почвенных частиц) стенки своих гнезд. По мере роста этих эпифитов их корни оплетают муравейники, становясь их составной частью. Муравьи кормятся мякотью плодов, элайосомами (маслянистыми присемянниками) и нектаром разводимых видов. Те, в свою очередь, в ходе эволюции явно адаптировались к такому симбиозу: их семена снабжены специальными придатками и веществами, стимулирующими муравьев затаскивать их в гнезда, не повреждая зародыша и необходимого для его развития эндосперма. К разводимым муравьями эпифитам относятся представители 16 родов растений.

Источник: http://www.bigpi.biysk.ru