Происхождение рептилий

Рептилии-потомки древних амфибий, которые удачно разрешили проблему размножения на суше им стали первыми полностью наземными позвоночными. "Изобретение" амниотического яйца нового типа и связанные с этим процессы развития - главное отличие рептилий от земноводных.

Рептилии откладывают яйца на суше и , следовательно, необходимость в какой бы то ни было адаптации к водному образу жизни у молоди или у взрослых особей отпадает. Яйцо этого типа нам хорошо знакомо - от рептилий оно перешло к произошедшим от них птицам. Скорлупа создаёт защиту, крупный желток служит обильным источником питательных веществ, так что молодая рептилия к моменту своего вылупления достигает довольно больших размеров и представляет собой миниатюрную копию взрослой особи. Из нескольких зародышевых оболочек, имеющихся под скорлупой, одна покрывает снаружи зародыш и желток.Вторая служит чем-то вроде лёгких, поглощая кислород, проникающий через пористую скорлупу. Третья (амнион) окружает амниотическую полость, наполненную жидкостью ("миниатюрная копия прежнего водоёма"), в которую погружён зародыш.Возникновение такого яйца было столь важным достижением в эволюции наземных позвоночных, что,как уже говорилось, рептилий вместе с произошедшими от них птицами и млекопитающими часто обхединяют под общим названием амниот .

Возможно,что самые древние рептилии вели водно-наземный образ жизни и что яйцо явилось одной из адаптаций, существовавшей параллельно с другимпи адаптациями, набдюдаемыми у современных амфибий,но более совершенной, поскольку эта адаптация спасала яйца от хищников и высыхания. Более вероятно, однако,что первые рептилии были мелкими наземными формами, которые напоминали несколько странных непропорционально большеголовых ящериц.

Основная линия, от коророй произошли рептилии, давно вымерший отряд Cotylosauria -- во всём, кроме усовершенствованного размножения,

оставалась очень архаичной; конечности у котилозавров отходили в стороны от туловища и по большинству признаков они мало продвинулись вперёд по сравнению со своими предками и близкими родичами среди амфибий..Самые первые и наиболее примитивные котилозавны имели небольшие размеры, но некоторые из более поздних форм были крупными неуклюжими травоядными.Несомненно, благодаря тому, что рептилиям удалось разорвать щепи, приковывавшие их к воде, от котилозавров могли возникнуть группы, занимающие такое видное положение в фауне мезозоя.

Черепахи (отряд Testudines)-- боковая ветвь, отходящая от основного ствола рептилий. Неуклюжесть черепах напоминает об их палеозойских предках, однако у них имеется заметное достижение--развитие костного панциря, покрытого щитками, и защищающего спину и брюхо. В панцирь включены рёбра и костные пластинки кожного происхождения, а плечевой и тазовый пояса располагаются внутри от рёбер. Надев броню, черепахи стали консерваторами и, начиная с триаса, почти не прогрессировали. Единственное сколько-нибудь существенное более позднее усовершенствование, достигнутое черепахами, это приобретение отсутствовавшей прежде способности втягивать голову под панцирь. У всех хорошо знакомых нам форм (так называемых скрытошейными черепахами, или Cryptodira) это достигается путём S-образного изгибания шеи в вертикальной плоскости и подтягивания головы назад; некоторые своеобразные тропические формы (бокошейные, или Pleurodipa) прячут голову, изгибая шею вбок в горизонтальной плоскости.Подобно большинству древних черепах, современные черепахи по большей части ведут полуводный образ жизни, населяя болота и пруды. Некоторые формы, однако, вернулись к чисто водному образу жизни; кроме того,имеется несколько морских форм с веслообразными конечностями для активного продвижения вперёд. Противоположную крайность составляет группа сухопутных черепах (сем.Testudinidae), которые полностью перешли к наземному образу жизни.

У двух упомянутых до сих пор отрядов рептилий в крыше черепа , так как и у их предковых амфибий, отверстия имеются только для главных органов чувств, т.е. для ноздрей и глаз ( у котилозавров- также для теменного глаза). По этому признаку котилозавров и черепах относят к группе Anapsida. У всех других рептилий в височной доле имеются дополнительные отверстия--височные ямы, служащие диагностическим признаком в систематике рептилий. В зависимости от особенностей расположения височных ям выделяют типы--Euryapsida и Parapsida (располагаются высоко в щёчных областях, симметрично); Synapsida (одна из височных ям расположена более вентрально) и диапсиды--Lepidosauria и Archosauria--у которых было 2 височных ямки с каждой стороны.

Все эвриапсидные рептилии вымерли и сведений о них мало. Некоторые были , по видимому, очень примитивными, ящерицеподобными наземными формами;их относят к отряду Araeoscelidia.

К сожалению, по мере изучения возникает всё больше сомнений в том, что они относятся к эвриапсидам.Несмотря на свою новоприобретенную способность к завоеванию суши, многие группы мезозойских рептилий, подобно морским черепахам, выбрали жизнь в море.Особенно известны такие мезозойские формы как плезиозавры , плакодонты и ихтиозавры.Плезиозавра (отрядSauropterygia) нередко описывают как "змею, продетую через тело черепахи". Плезиозавры вовсе не родственны ни одной, ни другой группе из этих двух рептилий, но описание внешности плезиозавра удачное.

У плезиозавров была длинная шея , тело примерно той же длины как и шея, широкое и относительно плоское. Возврат к настоящему рыбьему способу передвижения был невозможен ввиду того,что туловище не сгибалось , а хвост был коротким; зато конечности плезиозавров превратились в мощные, напоминающие вёсла структуры, с помощью которых они "гребли", прокладывая себе путь в океане.В сущности их движения подобно движениям морских черепах могли быть летательными, а не гребными.Более примитивные формы (нотозавры) также были модифицированы, хотя и не столь эффектным способом.

Плакодонты (отряд Placodontia)- триасовые формы, которые перешли к питанию моллюсками и другими беспозвоночными с твёрдым панцирем.Это были тяжеловесные животные с уплощённым телом;некоторые из них были одеты бронёй,похожей на панцирь черепах. Их родственные связи с плезиозаврами, как, впрочем и всё, что касается эвриапсид,в настоящее время вызывают споры,а некоторые исследователи вообще отрицают близкое родство между этими группами.

Ещё более необычным строением отличались Ichtyosauria--"рыборептилии". Ихтиозавры в отличие от плезиозавров ,которые всё же могли предвигаться по суше, подобно современным тюленям, превратились в полностью морские формы.Судя по палеонтологическим данным, они перешли от откладывания яиц к живорождению. Форма тела целиком вернулась к рыбьей : шея втянулась в туловище , придав ему веретеноообразную форму., конечности укоротились, превратились в небольшие плавникообразные приспособления для управления движением. Передвигались за счёт волнообразного изгибания туловища и хвоста; на спине у них развился плавник, похожий на рыбий (однако как и плавник китов, он был лишён костных лучей, как у рыб). Хвост, сходный с акульим, превратился в мощный плавательный орган; однако в его строении было одно существенное отличие: у акулы конец позвоночника загнут вверх и заходит в верхнюю лопасть хвостового плавника, а у ихтиозавра он резко загибался вниз, а плавник простирался над ними.К Lepidosauria --первому подклассу диапсидных рептилий -- относится основная предковая группа--отряд Eosuchia, это вымершие формы, более или менее сходные с ящерицами.

Второй отряд,Rhynchocephalia появился в начале мезозоя и дожил до наших дней, хотя никогда особенной не выделялся; в современной фауне от представлен гаттерией (Sphenodon). Это животное внешне похожее на ящерицу, сохранилось в условиях относительной безопасности и изолящии в Новой Зеландии; некогда она была там оченьраспространена,теперь встречается лишь на некоторых маленьких островах.

От древних форм, родственных гаттерии, произошёл отряд Squamata (ящерицы, двуходки и змеи), достигший гораздо большего успеха.Чётко выраженный отличительный признак группы-- редукция скуловой и височной областей черепа, в результате чего сохраняется только одна скуловая дуга ( у ящериц) или ни одной (змеи). "Чешуйчатые гады" не только самый процветающий, но и самый молодой отряд рептилий; даже ящерицы стали приобретать сколь-небудь заметное положение только в конце мелового периода, а большая часть змей появилась не раньше кайнозоя.

Ящерицы (подотряд Laceria) --широко распроостранённая группа, достигающая большого разнообразия в тропиках.Самые примечательные среди американских ящериц--игуаны и их родичи, такие как воротничковая игуановидная ящерица, распространённые на Юго-Западе США и в Мексике и маленькая жабовидная ящерица.В старом свете самые крупные ящерицы --это вараны (Varanus) некоторые виды которых достигают более 4 м длиной !

В конце мела родичи варанов--группа гигантских морских ящериц--мозазавров--достигли временного успеха.

Хамелеоны (настоящие) тропических областей Старого Света с их своеобразными хватательными конечностями и выбрасывающимся далеко вперёд языком представляют собой специализированную боковую вервь основного ствола ящериц.

В нескольких линиях ящериц возникли роющие формы, у которых конечности редуцированы или отсутствуют вовсе. Одну такую группу рассматривают как семейство в пределах ящериц, однако их лучше выделисть в самостоятельный отряд амфисбен, или двуходок (Amphisbaenia) , равноценной ящерицам и змеям.

От ящериц произошли змеи (подотряд Serpentes) , сильно модифицировавшихся в двух главных направлениях. Как у некоторых ящериц и двуходок, конечности змей полностью утрачены, а передвигаются они в большинстве случаев за счёт волонообразного исзгибания туловища и хвоста. Более важная особенность змеи состоит в том, что её череп и челюстной аппарат подвергались изменениям, в результате которых её череп и челюстной аппарат стал более подвижным и растяжимым, благодаря чему стало возможным заглатывание крупной пищи. Некоторы примитивные формы змей ведут наемный образ жизни; возможно, что именно с таких форм началась эволюция змей.

Преобладающее большинство змей образует группу, часто рассматриваемую как одно семейство, однако лучше делить её на несколько семейств;типичные представители этой группы-безобидные формы, обычные для умеренного пояса Северного полушария.Однако даже в этом семействе у многих тропических родов имеются ядовитые железы.Правда, их обладатели охотятся в основном на мелких животных и их ядовитые зубы спрятаны глубоко в ротовой полости. К двум другим семействам относят ядовитых змей с хорошо развитыми ядовитыми зубами и разноооразными сильнодействующими ядами нейротоксического и некротического действия. К одному из этих семейств принадлежат главным образом змеи Старого Света, в том числе кобры и их родичи, например, аспиды, и выделенные в особое семейство ядовитые морские змеи, обитающие Индийском и Тихом океанах. К другому семейству относятся гадюки, ядовитые зубы которых способны выдвигаться вперёд; это обыкновенная гадюка и другие гадюки Старого Света,ямкоголовые змеи, обитающие главным образом в Америке, в том числе гремучие змеи, мокассиновые змеи и водяные щитомордники.

Большой подкласс Archosauria--чрезвычайно важная группа рептилий, в черепе которых, как и у гаттерии, было две височной дуги. В настоящее время она представленатолько в виде довольно абберантной группы крокодилов и аллигаторов, однако большая часть рептилий, господствовавших на суше в мезозое, принадлежала к архозаврам, которые, кроме того,были предками птиц.

Исходной группой архозавров были хищные рептилии, относящиеся к отряду Thecodontia и жившие в триасе.Некоторые ранние текодонты передвигались на четырёх ногах; однако удлиннённые задние конечности, изменённое строение бедра и другие признаки позволяют считать,что среди них были формы, адаптировавшиеся к хождению на задних конечностях. Были и такие текодонты, которые приобрели панцирь ,или такие, развитие которых происходило параллельно с крокодилами.От этих скромных истоков произошли динозавры. Неспециалисты обычно считают динозавров некой единой группой гигантских рептилий. Такое представление далеко от истины уже только потому, что некоторые динозавры по размерам не превышали курицу. Кроме того, существовали две главные группы динозавров, которые, возможно, не были связаны близким родством, хотя и происходили от общих текодонтных предков.

В одной группе--Saurischia,или ящеротазовые динозавры,--значительную долю среди известных форм составляли двуногие хищники (подотряд Theropoda). Некоторые сравнительно мелкие и более примитивные из этих двуногих едва отличимы от своих текодонтных предков.Другие представители достигали гигантских размеров; самым громоздским из когда-либо существовавших на земле плотоядных был Tyranosaurus.Крупную боковую ветвь динозавров образуют амфибиотические зауроподы и их предки (подотряд Sauropodomorpha), которые перешли к питанию растительной пищей и передвижению не на двух, а на четырёх ногах ; к ним относятся такие гиганты как Apatosaurus и Diplodotus.

Эти огромные рептилии, вероятно, проводили большую часть своей жизни в лагунах, изобиловавших мягкой растительностью. У членов обоих подотрядов строение тазового пояса было типичным для рептилий--признак, по которому получил своё название весь отряд. Другой большой группой был отряд Ornithischia, или птицетазовые динозавры, тазовый пояс которых был сходен с тазовым поясом птиц.Подобно по крайней мере некоторым из своих ящеротазовых родичей, примитивные представители этой группы передвигались на двух ногах ( подотряд Ornithopoda), однако в отличие от другой группы динозавров, все прицетазовые были растительноядными.

Из двуногих представителей этой группы лучше всех известны утконосые динозавры (гадрозавры) Saurolophus, которые были очень многочислены на закате эры рептилий.К этому же отряду принадлежали четвероногие трёх разных типов : Stegosaurus, Ankylosaurus и Triseraptor , принадлежащие подродам Stegosauria, Ankylosauria и Ceratopsia соответственно.

Ankylosaurus

Трицерапторы нередко были вооружены тремя рогами и мощным шейным воротником , защищавшим шею.

Динозавры процветали в юре и мелу и даже в самом конце мелового периода достигали значительной численности и разнообразия.Затем они за очень кототкий ( в геологических масштабах) период времени полностью вымерли.Причины столь внезапного окончания эры рептилий далеко не ясны.Возможно, что основной причиной послужили геологические события.На меловой период пришлись активные процессы горообразования, когда на месте прежней равнины начали формироваться высокие хребты и горы.Многие биотопы были таким образом разрушены и не могли служить резервуаром для рептилий; исчезли многие виды растений, наблюдалось коренное изменение климатических условий, в которых пышные тропические растения не могли произрастать.Сократилась численность растительноядных динозавров, следовательно, вслед за ним вымерли и их плотоядные родственники, которые за ними охотились. Однако, это всего лишь теория, посимо которой существует и множество других---астрономическая, вирусная, и др.

Ещё одну группу вымерших архозавров составляли крылатые рептилии отряда Pterosauria. Четвёртый палец передних конечностей был у них сильно удлиннён и к нему прикреплялась широкая летательная перепонка, примерно, как у летучих мышей.Управлять таким крылом было, по всей вероятности, трудно, и полёт наверное сводился главным образом к парению, а не передвижению вперёд. Задние конечности птерозавров в противоположность ногам птиц были развиты слабо; трудно себе представить как эти животные могли стоять на них, не говоря уже о разбеге перед взлётом, который был бы необходим птице с подобным размером. Быть может, они подвешивались к различным опорам, подобно летучим мышам, хотя с другой стороны за что мог надёжно закрепиться птерозавр с размахом крыльев до 16 м ? Птерозавры однако просуществовали около 100 млн.лет.

Единственные дожившие до нашего времени представители архозавров--это аллигаторы и крокодилы, составляющие отряд Crocodilia. Хотя по многим структурным признакам крокодилы сходны с динозаврами,они, подобно многим родичам из числа динозавров, перемещаются на четырёх ногах и , кроме того, ведут земноводный образ жизни.Филогенетически крокодилы далеко отошли от основателей родословного древа рептилий; их анатомические признаки вряд ли можно считать характерными для рептилий в целом, и, как следовало ожидать, у них много общих черт с птицами, предками которых были архозавры, родственные крокодилам.

Ныне живущие рептилии, в том числе и крокодилы,--"холоднокровные" животные, температура тела которых варьирует в большем или меньшем соответствии с температурой окружающей среды. Долгое время считальсь, что вымершие рептилии, в том числе и динозавры, также были холоднокровными.Однако сревнительно недавно против этой точки зрения были высказаны возражения; некоторые исследователи утверждают, что все динозавры и птерозавры а таже некоторые текодонты были теплокровными, т.е. гомойотермными и эндотермными, подобно птицам и млекопитающим. Ни одну из многих групп доказательств нельзя признать решающей, так что спор продолжается.Во всяком случае уже одни размеры указвывают на то, что в глубинных участках тела огромного динозавра температура должна была изменяться очень медленно.

http://www.geocities.com/reptilife/Main_rus.htm