Экология желтогорлой мыши в Крыму

Читать дополнительно: Лесные и полевые мыши ; Содержание мышей в доме

Экология желтогорлой мыши Sylvaemus tauricus (= flavicollis) Melchior в Крыму.

Евстафьев И.Л.

Желтогорлая мышь Sylvaemus tauricus (=flavicollis) Melchior на территории Украины имеет разорванный ареал, основная часть которого занимает лесную и лесостепную часть республики, а в южной горно-лесной части Крымского полуострова она образует географически изолированную популяцию (Межжерин, Лашкова, Товпинец, 2002). Отрывочные сведения по биологии и экологии желтогорлой мыши (ЖМ) в Крыму содержатся в ряде работ (Абелєнцев и др., 1956, Алексеев, Чирний, Товпинец, 1989, Огнев, 1916, Кормилицина, Завалеева, 1972, Кормилицина, 1969, Вшивков, Скалон, 1961 и др.). Однако многие аспекты экологии ЖМ оказались не изученными, поэтому в данной работе нами рассмотрены вопросы распространения ЖМ в Крыму, их биотопическое распределение, сезонная и многолетняя динамика численности, поло-возрастная структура, особенности размножения, эктопаразиты.

Материалы и методы.

В основу работы положены материалы, собранные на территории Крымского полуострова за 1980-2002 г.г. автором, биологами отдела ООИ Крымской РеспСЭС (Товпинец Н.Н. и др.) и зоологами Крымской противочумной станции МОЗ Украины (Алексеев А.Ф., Чирний В.И., Дулицким А.И. и др.) во время эпизоотологических выездов.

За истекший период отработано более 550 тыс. ловушко/ночей (использовались малые давилки Геро) и отловлено около 60 тыс. мелких млекопитающих, в том числе 2280 экз. ЖМ (3,8 %). Статистическая обработка полученных данных велась на ПК с помощью статпакета программы Excell 2002. Картирование ареала выполнено при помощи программы ArcView GIS 3.2a на основе созданной автором и Товпинцом Н.Н. электронной базы данных по мелким млекопитающим Крыма. Индексы зональной и биотопической приуроченности (Fij) и индекс процентного сходства (Iпс) определялись по формулам, предложенным Песенко Ю.А. (1982).

Результаты

Желтогорлая мышь занимает территорию всей горно-лесной зоны: от предгорий до высокогорных лугов (яйл) и южного берега Крыма, встречаясь на высотах от 200-250 м над уровнем моря до 1000 м и более на северном макросклоне крымских гор, и выше 100-200 м - на ЮБК. ЖМ отлавливались в окрестностях более чем 140 населенных пунктов 8 административных районов Крыма. По интразональным сообществам (лесо-кустарниковым насаждениям, расположенным преимущественно по руслам речных долин) ЖМ в незначительном количестве проникает вплоть до границы со степной зоной Крыма. Самые северо-западная находки ЖМ - окрестности сел Брянское, Фурмановка, Долинное Бахчисарайского р-на; северо-восточная - с. Изюмовка Кировского р-на, а северная (личное сообщение Товпинца Н.Н.) – ЖМ добыта в лесополосе, расположенной в окрестностях с.Заречное Белогорского р-на (10.07.1986 г). Небольшая локальная изолированная популяция ЖМ обнаружена в роще дуба пушистого, расположенной на крайнем юго-востоке горно-лесной зоны в окрестностях мыса Меганом (Судакский р-н).

В горной зоне, где находится основная часть крымского ареала ЖМ, величина индекса относительной зональной приуроченности имеет достоверно высокие положительные значения (Fij = +0,94). Здесь ЖМ отлавливаются в 56,9% выставленных линиях и составляют 28,1% от численности всех отловленных в данной зоне мелких млекопитающих (ММ) и 80,7% - от общего числа отловленных ЖМ. Значение индекса зональной приуроченности к предгорной зоне значительно ниже (+0,36), ЖМ попадались в 22,4% линий, а их доля соответственно составила 7,6 и 19,3%.

Предгорная зона, как граничная переходная зона между горно-лесной и степной зонами, является своеобразным экотоном и характеризуется максимальными градиентами изменения как абиотических, так и биотических параметров. Поэтому ареал ЖМ в предгорьях характеризуется ярко выраженной мозаичностью, а вид преимущественно занимает наиболее влажные и тенистые естественные древесно-кустарниковые местообитания, языками уходящие на север, в сторону степной зоны.

Для оценки статуса ЖМ в составе териокомплексом в различных природных зонах Крыма и анализа структуры населения зверьков по показателям относительного обилия видов использована шкала градаций, разработанная статистическим путем (Мальков, Воронин, 1973). Анализ показал, что териокомплексы мелких млекопитающих горно-лесной и предгорной зон, в которых ЖМ является один из основных структурно-функциональных компонентов, имеют сложную структуру, что отличает их от простых степных сообществ с одним видом-доминантом (степной мышью - S. arianus Blanford). В предгорной и горной зонах не удается выделить один господствующий вид ММ, а место доминанта в горах занимает группа из трех видов: малой лесной (S. uralensis Pallas) и желтогорлой мышей и обыкновенной полевки (Microtus obscurus Eversmann), имеющих статус многочисленных, в предгорьях - из 2-х (малой лесной мыши и обыкновенной полевки). Интересен тот факт, что обычных видов (составляющих 6,1-24,0% от общей численности) в сообществе ММ горно-лесной зоны нет, в то время как в предгорной таких три вида: степная, желтогорлая и домовая (Mus musculus L.) мыши. Образованию сложных комплексов ММ в горно-лесных биотопах способствуют специфические особенности мелкомозаичных ландшафтов Горного Крыма.

Природно-климатическое и ландшафтное разнообразие Крыма, а также сильное антропогенное преобразующее влияние, способствовали образованию на территории полуострова большого разнообразия биотопов. Наиболее предпочитаемыми для ЖМ, являются древесно-кустарниковые биотопы, в которых отловлено более 80% особей ЖМ, хотя доля выставленных здесь ловушек, не превышает 20%. Анализ биотопического распределения ЖМ показал, что в древесно-кустарниковых биотопах лесной зоны, доля ЖМ составляет 35,1% а в предгорьях - 10,3% от числа отловленных в зоне ММ, в естественных травянистых биотопах - 19,1 и 5,1% соответственно, в агроценозах - 15,2 и 2,2%. Кроме того, четко прослеживается изменение числа линий, в которых отлавливались ЖМ в различных группах и типах биотопов. Так, в горно-лесной зоне в древесно-кустарниковых биотопах доля продуктивных линий составила 63,3%, в естественных травянистых - 46,9%, в агроценозах - 34,8%; в предгорной зоне эти же показатели соответственно составили: 30,7%, 20,1% и 5,4%, а в целом по ареалу - 50,5%, 32,5%, 9,4%.

Величина индекса относительной биотопической приуроченности показала явную предпочитаемость ЖМ древесно-кустарниковых биотопов, где значения F ij составили: в горах – (+0,30), в предгорьях – (+0,36), в то время как для естественных травянистых биотопов индекс F ij составил: для горно-лесной зоны – (-0,29), для предгорной – (-0,31); для агроценозов соответственно – (-0,30) и (-0,57).

Число особей приходящихся на 1 продуктивную линию, колеблется в среднем от 2,8 в травянистых биотопах до 4,9 в закрытых лесных (в среднем - 4,64±0,55). Относительная численность ЖМ в пределах одного типа биотопов может различаться до двух раз, то в разных - до 5 и более. Приведенные данные показывают пространственную неравномерность распределения вида в пределах ареала и наличие определенных локальных стаций переживания, характеризующихся повышенной численностью ЖМ.

Кроме пространственного (позонального и биотопического) изменения численности, для ЖМ характерна и временная динамика: сезонная и многолетняя. Многолетний мониторинг показал изменение относительной численности от 0,3 до 5,9 экз. на 100 л/с, т.е. почти в 20 раз. Если сезонные флуктуации численности связаны с наличием периода размножения и появления потомства, то многолетние обусловлены целым рядом биотических и абиотических факторов.

На протяжении года минимум относительной численности ЖМ приходится на конец зимы, начало весны, когда максимально ухудшается кормовая база на фоне неблагоприятных климатических условий. С началом размножения начинается подъем численности, достигая своего максимума летом, а с конца осени - начинается ее снижение. С сезонными явлениями в определенной мере связано и биотопическое перераспределение ЖМ. Отмечено, что с конца лета происходит значительное снижение численности ЖМ в агроценозах и целинных участках из-за создания здесь неблагоприятных условий, что и вызывает их перемещение в более защищенные и кормные местообитания (древесно-кустарниковые насаждения и бурьянники).

Анализ половой структуры крымской популяции ЖМ показал примерное равенство численности # и $ (0,51 и 0,49 соответственно, отношение числа # к $ составило 1,04, среднеквадратическое отклонение – 19,19±1,03). Достоверных различий по этому показателю у ЖМ в различные годы и сезоны года, не наблюдается.

Размножение ЖМ происходит с весны (самая ранняя находка беременной $ - 3 апреля), и до середины осени (самая поздняя находка - 27 октября). На протяжении года наблюдается два пика размножения (анализ по количеству эмбрионов) - апрель-май и июль, что свидетельствует о том, что значительная часть $, размножавшихся ранней весной, приступают к повторному размножению в середине лета (Рис. 3). Наиболее активно размножение идет в апреле - июле, когда размножается более 87,8 % $ от числа, принимающих участие в размножении.

Из 722 исследованных $, беременных было 103 экз. или 26,2%. Около 56,3 % эмбрионов было у $ с 5 и 6 эмбрионами, 74,1 % - с 5-7, 83 % - с 4-7. В среднем на 1 $ приходится по 5,44  0,42 эмбриона. Однако реальное число рождающихся малышей несколько ниже из-за нередко наблюдаемой резорбции эмбрионов, что связано с влиянием неблагоприятных климатических, кормовых и других факторов.

Самки с плацентарными пятнами (п.п.) встречаются практически круглый год. Максимальное число $ с п.п. приходится на период размножения ЖМ: на лето (32,1% от числа $ с п.п.) и осень (39,3%). Зимой и весной доля $ с п.п. падает (17,9 и 10,7%). Полученные данные показывают, что к концу осени происходит элиминации большей части размножавшихся $, о чем свидетельствует снижение доли рожавших $ в ноябре. С этого времени основную часть популяции составляют молодые зверьки - основа весеннего репродуктивного потенциала популяции.

Число плацентарных пятен, приходящихся на 1 $ - 2-12 шт., в среднем - 5,95  0,40, что больше среднего числа эмбрионов. Это говорит о том, что определенная часть $ участвует в размножении повторно (а возможно и три раза). Косвенным подтверждением сказанного служит наличие двух пиков на кривой числа рожавших $. Данные о числе эмбрионов у беременных $ показывает, что вероятность встречи $ с более чем семью эмбрионами меньше 1, соответственно возможность встречи выводков, содержащих более 7 детенышей маловероятна.

Сезонность размножения оказывает свое решающее влияние на динамику возрастного состава популяции желтогорлой мыши в Крыму. Молодые зверьки (juvenis) в зимних сборах не обнаружены, что подтверждает отсутствие размножения в зимние месяцы. Весной и осенью численность молодых зверьков больше чем летом, что также указывает на наличии двух пиков размножения. Доля молодых зверьков (subadultus), с весны постепенно возрастает, достигая максимума осенью. Соответственно доля взрослых зверьков (adultus) в течение года, от зимы к осени постепенно снижается.

Эктопаразиты ЖМ. Сбор эктопаразитов проводился путем очеса зверьков и последующего определения их видового состава. Всего очесано 376 экз. ЖМ, с которых было очесано 1104 эктопаразита: 206 экз.(18,7%) из отряда Блох (Siphonaptera), 665 экз. (60,2%) - надсем. гамазовых клещей (Gamasoidea), 229 экз. (20,7%) - сем. иксодовых клещей (Ixodidae) и 4 экз. (0,4%) - краснотелковых клещей (с. Trombididae).

У ЖМ зарегистрировано не менее 30 видов эктопаразитов. По видовому разнообразию доминируют гамазовые клещи - 15 видов (50,0 %), блохи представлены 10 видами (33,3 %) а иксодовые клещи - 5 видами (16,7 %). Наиболее обычными паразитами ЖМ по основным таксономическим группам эктопаразитов являются: из иксодовых клещей Ixodes ricinus Latr. (91,9% - от числа иксодовых клещей); из блох: Ctenophthalmus proximus Wagner. (60,5%), Nosopsyllus consimilis Wagner. (15,5), Ct. wagneri Tiflov. (11,6), Leptopsylla taschenbergi Wagner. (6,3); из гамазовых клещей: Laelaps agilis C.L.Koch. (59,7%), Haemogamasus nidi Mich. (14,0), Androlaelaps glasgowi (7,7), и Eulaelaps stabularis C.L.Koch. (6,9), H. hirsutosimilis Willm. (6,8). Кроме того, в единичных экземплярах на желтогорлых мышах отмечены: Haemaphisalis concina Koch., Hm. inermis Bir., Hm. punctata Can.et Fanz., Ix. redicorzevi Ol. (иксодовые клещи); Euryparasitus emarginatus C.L.Koch., Myonissus decumani Tirab., Pergamasus crassipes L., L. hilaris C.L.Koch., Haemogamasus casalis Berl., Laelaps jettmari Vitzth, Hirstionyssus talpae Zem., Macrocheles matrius Latr., Parasitus sp. (гамазовые клещи); N. fasciatus Bosc., Amphipsylla rossica Wagner., Stenoponia ivanovi Joff., Ct. secundus, N. mokrzeckyi Wagner., Dasypsyllus gallinulae Dale. (блохи). Кроме того, в качестве эктопаразитов ЖМ в Крыму отмечены (Кормилицина, Завалеева, 1972): H. numidiana P. Shtz, Dermacentor pictus Herm., D. marginatus Sulz., Hyalomma plumbeum Panz. H. scupense P. Sch. (иксодиды), Haemogamasus hirsutus Berl., Myonyssus rossicus Berg., Laelaps algericus Hirst., Haemolaelaps dogieli Schulm., Heaslipia variabllis, Psorergates apodemi Fain. (гамазиды), Polyplax serrata Burm., Hoplopleura affinis Burm., H. acanthopus Burm. (вши), а из эндопаразитов ЖМ до вида определены Aspiculuris tetraptera Nitzsch., Trichocephalus muris Schrank., Heligmosomum polygyrum Dujardin.

Среднее многолетнее значение индекса обилия (ИО) эктопаразитов на ЖМ в целом по Крыму составило 7,05 ± 0,60 при интервале его изменчивости - 3,26 (min - 6,00; max - 9,26). В горно-лесной зоне эти показатели соответственно составили: 7,26 ± 0,54 и 3,26 (6,00 - 9,26), в предгорной зоне - 4,57 ± 0,57 и 1,14 (4,00 - 5,14). Однако эти значения ИО несколько занижены, так как плашки выставлялись в конце дня а добытые зверьки снимались только на рассвете, из-за этого часть эктопаразитов успевала покинуть остывающие тушки зверьков.

ИО существенно колебался по разным сезонам: он был минимальным летом, осенью интенсивность заселенности зверьков увеличивалась, а к весне опять снижалась. По разному изменялся ИО различных групп эктопаразитов. Так, ИО блох был максимален осенью, а к весне несколько снижался; увеличивалась и доля блох в очесах от 13,8% летом, до 20,3 - весной. ИО гамазовых клещей весной и летом практически не отличался, а к осени он возрастал почти в 3 раза. Доля гамазид в очесах была минимальна весной, а максимальна - в летне-осенний период. Максимум ИО иксодовых клещей приходится на весну, и обусловлен весенним пиком активности клещей, когда их доля в очесах составляла 40,8%.

Средний многолетний индекс зараженности ЖМ в целом по Крыму составил 59,04 ± 10,62 при интервале его изменчивости - 57,78 (min - 42,22; max - 100,0), при этом в горно-лесной зоне величина ИЗ составила 63,79 ± 10,03, в предгорьях - 33,74 ± 0,41.

Сравнение показателя процентного сходства эктопаразитокомплексов ММ, который выражает степень сходства количественного участия видов эктопаразитов в сравниваемых описаниях показало, что наиболее высок Iпс у ЖМ и малой мыши (0,62), далее следуют Iпс с малой белозубкой (0,43), обыкновенной полевкой (0,35), серым хомячком (0,27). Приведенные данные свидетельствует о существовании практически единого зонального эктопаразитокомплекса ММ и наличии постоянного обмена паразитофауной между различными видами ММ внутри зонального териокомплекса.

Заключение

Крымская изолированная от основного ареала популяция желтогорлых мышей занимает самую южную, горно-лесную часть полуострова. Наиболее типичными местообитаниями желтогорлых мышей являются участки лиственных и смешанных лесов и кустарниковых зарослей, опушки с развитой травянистой растительностью, в меньшей мере бурьянники и участки с целинной растительностью, примыкающие к лесным массивам. Эктопаразитокомплекс ЖМ составляют фоновые виды эктопаразитов мелких млекопитающих горно-лесной зоны: L. agilis (36,3% от общей численности эктопаразитов), Ix. ricinus (18,7), Ct. proximus (11,4), H. nidi (8,5), A. glasgowi Ewing. (4,7), E. stabularis (4,2), Hg. hirsutosimilis (4,1), N. consimilis (2,9), Ct. wagneri (2,2), L. taschenbergi (1,1), ряд из которых имеет на территории Крыма изолированные от основной части ареалы.

Евстафьев И.Л.