Травянистые биомы

• Перейти: Природные зоны Земли
• Степи и саваны (травянистые биомы)

Происхождение травяных биомов

Происхождение травяных биомов рассматривается здесь с позиций функционального биоценологического подхода (его обоснование и основные принципы см. с 13-15). Само понятие "биом" биогеоценологично: биом характеризуется ландшафто-образующим типом сообществ, а не их биоценотической структурой. Однако пространственное доминирование этого типа сообществ должно быть длительным и, следовательно, возникает вопрос о природе его стабильности. В принципе, сообщество может стабилизироваться либо эндогенно, за счет собственной организации, обеспечивающей примерное равновесие продукции и потребления органического вещества (климаксные сообщества), либо экзогенно, за счет компенсации дисбаланса круговорота ветровым, водным, гравитационным, криогенным и другим экспортом и/или импортом вещества (субклимаксы).

Разделение климаксов и субклимаксов имеет смысл только в рамках биоценологии, поскольку в биогеоценологии противопоставление биогенной и абиогенной стабилизации невозможно в принципе. В обоих случаях сукцессия останавливается на стабилизированной стадии; если эта остановка происходит на обширной территории, то соответствующая стадия легко достигает площадного доминирования в ландшафте и удерживает его до тех пор, пока не происходит внешних катастрофических воздействий и продолжает действовать механизм стабилизации.

Стадии с господством травянистых покрытосеменных имеются практически во всех современных сукцессионных системах. Обычно это эндогенно неустойчивые сериальные сообщества, накапливающие недопотребленную мортмассу в форме травяной подстилки (ветоши). Они могут стабилизироваться уничтожающими ветошь экзогенными нарушениями, в большом пространственном масштабе - чаще всего регулярными пожарами, поддерживающими ландшафтообразующие травяные сообщества во многих современных степях и саваннах [7, 11].

В других случаях устойчивость травяных стадий поддерживается деятельностью консументов, то есть эндогенным био-ценотическим механизмом; следовательно, они являются истинными климаксами. Основную роль в эндогенной стабилизации играют травоядные консументы, фитосапрофаги, копрофаги и некрофаги. Травоядные млекопитающие и насекомые обеспечивают исключительно высокий уровень изъятия растительной продукции, достигающий рекордных для систем с многоклеточными продуцентами значений - 30-60% [1, 11]. Образующаяся из остатка мортмасса ветоши интенсивно перерабатывается сапрофагами, в основном насекомыми и отчасти червями [4, 23]. Высокая продукция экскрементов и трупов травоядных уничтожается копрофагами и падальщиками в считанные дни [14, 17].

Члены этих функциональных блоков обнаруживают высокий уровень коадаптации друг с другом и с членами других блоков. Обычно речь идет не о жестко связанных коэволюционных, парах, а о диффузных коадаптациях в смысле Д. Джензена [15] - множественных коадаптивных взаимодействиях, весьма лабильных и обеспечивающих гибкое регулирование системы. Так, ниши основных травоядных широко перекрываются, что позволяет легко демпфировать последствия колебаний численности отдельных популяций; более того, многие фитофаги (в частности, копытные, грызуны и саранчовые) выступают и в роли факультативных фитосапрофагов, что еще более повышает эластичность системы. Одной из самых замечательных является коадаптация доминирующих в растительном покрове злаков и фитофагов. Злаки редко эффективно защищены от поедания, но зато способны компенсировать обгрызание надземных частей посредством резкого ускорения их регенерации [1, 5, 1б]. Поэтому при снижении пресса фитофагов первичная продукция автоматически понижается. Непоедаемые растения часто представлены специфической жизненной формой перекати-поле, адаптированной к удалению их мортмассы из экосистемы [5]. И фитофаги, и сапрофаги отчетливо стимулируют активность почвенных микроорганизмов. В обеспечении стабильности круговорота значительную роль играют такие регуляторные блоки, как гильдии хищников и паразитов, регулирующих численность и перемещения фитофагов, гильдии семеноядных фитофагов, регулирующих соотношение обилия различных растений, гильдия землероев, поддерживающих сукцессионную микромозаику, и др.

Совокупная деятельность этих функциональных блоков определяет основные особенности, отличающие травяные климаксы и от сериальных травяных сообществ, и от лесов, в том числе климаксных: исключительно высокую продуктивность, очень быстрый оборот органического вещества и существование крайне мобильного запаса этого вещества в легко утилизируемой форме в необычайно плодородных почвах. Вместе с тем, сам характер внутрисистемных взаимодействий, обеспечивающих эндогенную стабилизацию, не оставляет сомнений в том, что они являются продуктом длительной диффузной коэволюции. Напрашивается предположение, что травяные климаксы возникли на базе более распространенных сериальных травяных сообществ в ходе развития внутри них межпопуляционных коадаптаций. Такой процесс легче представить себе в длительно существующих субклимак-сах, нежели в малых по площади и высоко динамичных в пространстве сериальных стадиях, где возникновению сложных коадаптивных систем препятствуют связанные с островными эффектами флуктуации состава.

Обычная предпосылка широкого распространения субклимаксов - существование сукцессионной системы вблизи границы ее толерантности по каким-либо абиотическим факторам. В таких условиях замедляется функционирование экосистем, накопление в них органического вещества, а соответственно и сукцессионные смены. Замедление сукцессии автоматически повышает ее чувствительность к внешним репрессорам смены стадий, поскольку абсолютная частота нарушений, способных ее остановить, оказывается более низкой. Травяные злаковые сообщества наиболее характерны для рядов на недостаточно (ксеросерии) или умеренно (мезосерии) увлажненных субстратах. Мезосериальные сукцессии замедляются из-за дефицита минерального питания (в частности, на резко обедненных легко мигрирующими элементами древних материковых щитах) или дефицита тепла. В ксеросериях, помимо этих факторов, сукцессия может замедляться самим недостатком влаги.

Такие предпосылки остановки сукцессий как дефицит влаги и минерального питания существовали всегда, хотя площади, на которых они проявлялись, могли сильно меняться. Тем не менее, палеонтологических свидетельств существования травяных или иных безлесных биомов для раннего палеогена нет. По-видимому, они сформировались позднее за счет некоторых дополнительных нарушающих факторов. В этой связи привлекает внимание появление в палеогене крупных растительноядных млекопитающих. Древнейшие из них считаются не травоядными, а листоядными и, следовательно, связанными с редколесьями, кустарниковым бушем или мозаичными ландшафтами с чередованием травяных и лесных сообществ, как в современной лесостепи или предлесных саваннах. Такие животные неспособны стабилизировать травяные стадии, но, как показывают актуа-листические данные, часто способствуют их экспансии в засушливых или мало плодородных районах, замедляя или даже останавливая возобновление деревьев. Поэтому само их появление могло в соответствующих условиях привести к перераспределению относительной роли травяных и более поздних лесных стадий в растительном покрове.

В терминах элементарных механизмов филоценогенеза это означает специогенетические изменения в гильдии листоядных млекопитающих и вызванные ими вторичные эзогенетические изменения роли различных сукцессионных стадий в рамках прежней сукцессионной системы. При увеличении площади сообщества его экологическая емкость увеличивается из-за ослабления островных эффектов; следовательно, насыщенность блоков гильдиями снижается. Экологическая ненасыщенность способствует интенсификации эволюционных изменений в цено-популяциях [2], то есть дальнейшего специогенеза, и повышает вероятность инвазий, а эти изменения, в свою очередь, вызывают вторичные специогенетические и элизионные процессы. В ходе этих-то процессов и оказывается весьма вероятной достаточно быстрая коадаптация травоядных животных и поедаемых ими растений, травоядных и копрофагов, копрофагов и почвенной микрофлоры и т.д. В результате не только состав, но и ценотическая структура травяных сообществ существенно меняются; некоторые из них в конечном счете превращаются в системы с приблизительно равновесным оборотом. При этом лесные климаксы оказались полностью вытесненными лишь на немногих территориях; однако, при аридизации, замедлявшей лесную сукцессию, их площади значительно сокращались, а системы с травяными климаксами получали преимущество.

Палеонтологические данные по истории травяных биомов в кайнозое в общем согласуются с этой схемой. Возможно, какие-то травяные, но не злаковые биомы сложились еще в позднем мелу, когда они могли стабилизироваться травоядными динозаврами, в первую очередь - цератопсидами. Однако более поздние злаковые биомы, по-видимому, не являются по отношению к ним филоценогенетически преемственными. Первые свидетельства их формирования относятся к среднему эоцену у обнаружены в Южной Америке. Именно здесь первые крупные листоядные - ксенунгуляты - появляются уже в позднем палеоцене, а в эоцене известны предположительно травоядные Archaeohyracidae среди нотоунгулят и Glyptodontidae среди неполнозубых [б]. В среднем же эоцене в Южной Америке впервые обнаруживаются палиноспектры с высоким содержанием пыльцы злаков, степного типа палеопочвы и горизонты фоссилизованных навозных шаров, принадлежащих жукам-навозникам [8, 23]. Позднее, в олигоцене и особенно в миоцене, формируется богатейший и в высшей степени своеобразный комплекс пастбищных травоядных, включающий неполнозубых, нотоунгулят, литоптерн и крупных грызунов, существовавший и развивавшийся в условиях изоляции до установления в плиоцене прямой сухопутной связи с Северной Америкой [б].

В Северной Америке в эоцене известны только листоядные крупные млекопитающие, а первые травоядные копытные появляются в олигоцене [24]. В миоцене несколько волн вселенцев проникло через Берингию в Азию и далее в Европу и Африку [3]. Весьма подробно документированы палеонтологически процессы эволюции и расселения злаков и других типичных травянистых растений прерий, которые также появляются в олигоцене и широко распространяются в миоцене [12, 18-22]. К сожалению, аналогичных детальных данных нет ни для Евразии, ни тем более для Африки из-за слабой изученности семенных флор, хотя палинологически экспансия степной и саванной растительности здесь также фиксируется в неогене. Данные по насекомым Евразии согласуются с таким выводом. Можно предполагать, что инвазия пастбищных копытных из Северной Америки в восточное полушарие не только сопровождалась одновременной экспансией других компонентов степной биоты, но и обусловила формирование степных сообществ на базе местных травяных стадий. Все же возникновение степей и саванн Евразии и Африки трудно считать вполне независимым, поскольку оно было инициировано инвазией американских копытных. Также вторичным было и формирование в позднем плиоцене-плейстоцене тундростепного биома на основе травяных стадий таежных сук-цессионных систем, обусловленное вселением травоядных из уже существовавших степей на фоне дефицита тепла и воды.

Третий случай независимого формирования травяного биома в условиях изоляции имел место в Австралии в неогене в связи с эволюцией растительноядных сумчатых, которые в позднем неогене приобретают отчетливые адаптации к травоядности [10].

Насколько можно судить, во всех трех случах параллельно возникла весьма сходная функциональная организация травяных климаксов, хотя и на основе различных таксонов консументов. флоро- и фауногенетически все травяные биомы в той или иной степени гибридны, поскольку инвазионная компонента филоце-ногенеза была весьма существенной, особенно в Евразии и Африке. Однако филоценогенетически каждый тип травяных био-мов произведен от вполне определенной сукцессионной системы с лесным климаксом. При вторичном сильном сокращении площади травяных сообществ они могут полностью утратить комплекс крупных травоядных, а тем самым и эндогенную стабильность. В этом случае они могут вновь приобрести статус сериальных в иных сукцессионных системах, но сохранив многие черты своей организации. Ярким примером могут служить современные реликтовый тундростепи Северо-Восточной Азии и Северной Америки, сохранившиеся в таежных сукцессионнх системах после полного исчезновения тундростепного биома.

В.В. ЖЕРИХИН (Палеонтологический институт РАН). Генезис травяных биомов. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Москва, "Недра", 1994. С. 132-137.

Читать дальше: Природные зоны Земли