9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Фото

Перейти в оглавление раздела:Репродуктивное (брачное) поведение

ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Развитие полового поведения связано и с гормональными воздействиями на механизмы поведения при спаривании, и с опытом. Что касается гормональных влияний, то наиболее детальные исследования по этому вопросу были проведены на морских свинках и крысах. Было выяснено, что у этих животных важная роль принадлежит по крайней мере процессам двух типов, которые и рассматриваются ниже.

Перинатальное организующее влияние гормонов плода и матери на ткани, посредующие половое поведение, характерное для самцов

Если беременным самкам морской свинки вводить тестостеронпро-пионат, то половые органы у новорожденных самок будут напоминать половые органы самцов; если таких молодых самок подвергнуть овариэктомии, а затем вводить им гормоны половых желез, то их поведение будет напоминать мужское и в гораздо большей степени, чем поведение овариэктомированных и получавших половые гормоны контрольных животных, матерям которых не вводили тестостерона.

У крыс период чувствительности приходится на постнатальный, а не на пренатальный период; имеющиеся данные свидетельствуют о том, что крысы рождаются с нервной системой, не дифференцированной в отношении поведения, хотя потенциально для них характерна цикличность, свойственная самкам. В норме развитие поведения, характерного для самцов, происходит под влиянием тестостерона. Так, если самкам крыс в возрасте 4 дней вводить тестостерон, то впоследствии у них полностью будут отсутствовать эстральные циклы и половое поведение не проявится. Даже после овариэктомии и курса введения эстрогенов и прогестерона такие сачки оставались неактивными в половом отношении. Однако если таким самкам удаляли яичники и вводили тестостерон уже во взрослом состоянии, то у них полностью проявлялось мужское половое поведение. Введение 4-дневяым самкам небольших доз эстрогена лишь незначительно влияет на последующее половое поведение. Введение 4-дневным самцам тестостерона не отражается на их половом поведении во взрослом состоянии, тогда как эстроген приводит к незначительному его ослаблению, которое нельзя компенсировать введением тестостерона; это объясняют частичной функциональной кастрацией в критический период развития, хотя, возможно, имеет значение также неправильное развитие пениса. У самцов, кастрированных сразу после рождения, во взрослом состоянии иногда наблюдаются проявления овариаль-ного цикла и половое поведение, характерное для самок. Однако поза подставления у таких самцов после введения эстрогенов выражена слабее, чем после введения его овариэктомированным самкам, а частота садок после введения андрогенов выше у оперированных самцов; последние результаты позволяют предположить, что чувствительный период может частично приходиться на пренатальный период.

Организующее влияние секреции андрогенов организмом плода и матери распространяется не только на головной мозг. Независимо от влияния на наружные половые органы, которые развиваются у крыс раньше, чем механизмы гипоталамического контроля, андрогены могут, по-видимому, влиять на спинномозговые механизмы. У самцов крыс, кастрированных в возрасте 4 дней и получавших уже во взрослом состоянии инъекции тестостерона, наблюдались проявления полового побуждения, однако такие самцы были неспособны спариваться. После перерезки спинного мозга у них отмечались нарушения реакций половых органов. Поскольку у самцов, кастрированных в 10-дневном возрасте, таких аномалий не отмечалось, можно предположить, что в неонатальный период андрогены оказывают организующее влияние на спинальные рефлексы спаривания [943]. Это влияние распространяется, вероятно, именно па спинномозговые механизмы как таковые, хотя нельзя исключить и более периферические эффекты.

Общий принцип, согласно которому введение в раннем возрасте половых гормонов сильно влияет на репродуктивное поведение, можно считать установленным. Однако этот процесс далеко не прост. В частности, выяснилось, что действие различных стероидов не так специфично, как предполагалось прежде; было показано, что более высокие дозы эстрогена по сравнению с теми, которые применяли Харрис и Левин, оказывают действие, сходное с действием тестостерона.

Другие исследователи показали, что в перинатальный период гормоны влияют не только на поведение, связанное со спариванием; при этом затрагиваются и другие стороны поведения, в норме различающиеся у животных разного пола.

Возникновение готовности к проявлению полового поведения в период полового созревания вследствие повышения уровня эндогенных половых гормонов

Эта готовность есть результат действия гормонов на механизмы, которые могут частично развиться даже у животных, кастрированных до наступления половой зрелости. У самцов золотистых хомячков некоторые проявления половой активности отмечаются даже у тех животных, у которых была произведена гонадэктомия и адреналэктомия до наступления половой зрелости; это свидетельствует о том, что обнаруживающиеся у кастрированных самцов элементы полового поведения не зависят от андрогенов и от коры надпочечников. Тем не менее количественный анализ полового поведения крыс показал, что при стандартном воздействии гормонами формы полового поведения у животных, кастрированных до и после наступления половой зрелости, различаются; в частности, у животных, кастрированных до полового созревания, число интромиссий, предшествующих эйякуляции, больше. Поскольку такие различия нельзя объяснить опытом полового поведения, Ларссон считает, что с наступлением половой зрелости секреция семенников изменяет реактивность к гормонам тех тканей, которые связаны с осуществлением полового поведения. При нормальном развитии сходные процессы могут быть причиной обычных возрастных изменений поведения, связанного со спариванием. Хатчисон обнаружил, что эффективность, с которой гормоны вызывают поведение ухаживания у египетской горлицы (Streptopelia risoria), уменьшается пропорционально времени, прошедшему со времени гонадэктомии. На этом основании он предположил, что такие изменения реактивности центральной нервной системы обратимы.

Хотя обычно считается, что половые гормоны должны влиять на разные элементы или категории поведения по отдельности, было выдвинуто предположение, что разные эффекты могут возникнуть в результате одного первичного изменения. Особый интерес в этой связи представляет проведенный Эндрю детальный анализ влияния тестостерона на крики домашних цыплят. Парентеральное введение тестостерона цыплятам между первой и второй неделями жизни приводит к появлению нескольких новых криков, каждый in которых, вероятно, вызван действием тестостерона на самостоятельный механизм. Однако Эндрю предположил, что, несмотря на сложность этих изменений, все они являются следствием одного простого изменения какой-то единой функциональной системы. Такое предположение было выдвинуто после того, как обнаружилось, что вопреки общепринятому представлению у цыплят, не подвергавшихся гормональным воздействиям, имеется не ряд криков различных дискретных типов, а что их крики образуют непрерывную серию, различаясь только количественно.

Эндрю утверждает, что крики таких не получавших инъекций цыплят имеют также общую причинную основу; это можно обнаружить, рассматривая раздражители, которые вызывают эти крики с первого же предъявления или в результате обучения. Новые крики, будто бы появляющиеся при действии тестостерона, на самом деле представляют собой искажение какой-либо части нормальной серии криков, например ее удлинение и нередко вибрирование. Таким образом, крик, вызванный действием гормона, представляет собой искажение именно того крика, который издал бы цыпленок в том же случае. Сложность состоит в том, что любой определенный крик, появляющийся при действии тестостерона, у различных особей может развиться из разных частей серии криков, издаваемых молодыми птицами; вновь появившиеся крики можно классифицировать не только по их форме, но и по связанному с ними поведению или ситуациям, в которых они издаются. Эндрю предполагает, что эффект тестостерона связан с индуцированной активностью гипотетического «тестостеронного механизма»; этот механизм, согласно концепции Эндрю, активируется в ситуациях, аналогичных тем, которые контролируют нормальную звуковую сигнализацию, однако порог срабатывания этого механизма выше. Способствует ли этот постулированный Эндрю механизм подтверждению его теории, не совсем ясно. Как бы то ни было, Эндрю представил подробные и объективные свидетельства того, что исследованные им на цыплятах процессы напоминают процессы развития у взрослых птиц видовой песни и других звуковых сигналов, зависящих от тестостерона.

Хотя у большинства взрослых позвоночных половые гормоны, несомненно, играют фундаментальную роль в контроле полового поведения, у молодых животных часто можно наблюдать элементы полового поведения в период, когда их половые железы практически неактивны. Круйт считает, что у банкивских цыплят-петушков активность, характерная для спаривания, проявляется в том случае, когда тенденции к нападению и бегству не слишком сильны и находятся в равновесии; на это же указывает, в частности, тот факт, что такая активность в значительной мере зависит от иерархического ранга самца и размера группы, а также то, что она направлена на особей более низкого ранга.

В одних случаях у молодых животных половые реакции появляются крайне редко и у небольшого процента особей, в других же (например, эрекция у младенцев) такие реакции весьма обычны. Однако здесь возникает трудность чисто семантического характера—неясно, следует ли подобные реакции относить к проявлениям «половой» активности. Так, реакцию подставления можно наблюдать у новорожденных морских свинок, но в это время она служит элементом экскреторного акта, функционально никак не связана с половым поведением и не зависит от гормонов яичников.

Кроме гормонов, существенную роль в развитии полового поведения играет индивидуальный опыт. Роль факторов, связанных с опытом, часто недооценивается, а между тем факторы, которые на первый взгляд кажутся совершенно посторонними, могут оказывать глубокое влияние. Например, меченосцы, выращенные в аквариуме с прозрачными стенками, впоследствии проявляют нормальное половое поведение в отличие от особей, выращенных в аквариуме с матовыми стеклами.

Однако наиболее важный фактор, связанный с индивидуальным опытом,— общение с сородичами. У птиц самец, выращенный в изоляции от других особей, может оказаться неспособным спариваться с самкой, так как она вызывает у него больший страх, чем у контрольных самцов, выращенных в группе. Когда половозрелый ручной самец зяблика, выращенный в изоляции от особей своего вида, замечает чучело самки зяблика, поставленное в позу выпрашивания, у него появляются некоторые реакции, характерные для ухаживания, но к чучелу он не приближается. В то же время у самцов, выращенных в нормальных условиях, то же чучело вызывает весьма активные попытки спариваться. В нормальных условиях зяблики привыкают к виду своих сородичей, тогда как для изолированного самца чучело самки в позе выпрашивания — незнакомый объект, и поэтому одновременно с половым побуждением оно вызывает у него сильное стремление улететь [1055]. Фишер и Хейл [710] обнаружили, что домашние петухи, выращенные в условиях изоляции, ухаживают за курами, но не делают садок на них, когда те принимают соответствующую позу. Это резко отличается от поведения нормальных петухов, у которых вид курицы в позе приседания вызывает стремление сделать садку. После общения с самками такие выращенные в изоляции петухи пытаются спариться со стоящими курами, а не с теми, которые принимают позу приседания. Круйт обнаружил также, что у банкивских петухов, содержавшихся до 10-месячного возраста в изоляции, в дальнейшем нарушается поведение, характерное для спаривания. Он предположил, что это вызвано отсутствием в раннем возрасте интеграции агрессивного поведения и поведения избегания. Агонистическое поведение таких птиц уже в раннем возрасте было аномальным; признаки сильно выраженных реакций избегания чередовались у них с периодами крайней агрессивности. У петухов, выращенных в изоляции, но помещенных вместе с самками до достижения 10-месячного возраста, половое поведение не нарушалось. У петухов, выращенных в группе, половое поведение вызывают только самки, а попытки спариться с неподходящими объектами исчезают в результате опыта.

Данные о роли раннего опыта общения с сородичами в развитии последующего полового поведения у крыс довольно противоречивы. Бич обнаружил, что выращенные в изоляции самцы крыс оказались более реактивными к присутствию самок и более интенсивно спаривались, чем самцы, выращенные вместе с самками; это было приписано, в частности, большему возбуждению изолированных животных при контакте с другими сородичами. Каган и Бич [1286] также обнаружили, что самцы, содержавшиеся в изоляции с 37-го по 100-й день жизни, в тесте на половое поведение проявляли весь набор половых реакций чаще, чем животные, которые в продолжение такого же периода изоляции еженедельно могли контактировать с самцами или самками. Каган и Бич приписали это различие тем особенностям общественного поведения, которые сформировались в группах и частично ослабили половые реакции.

Зимбардо, однако, получил иные результаты. По его данным, самцы крыс, выросшие в условиях частичного контакта с другими особями, вели себя более адекватно, чем выращенные в изоляции. Джералл и др. также показали, что выращивание в изоляции резко снижает способность к спариванию у самцов крыс. Из всех испытанных экспериментальных ситуаций только контакт с самкой на протяжении 3 или более недель делал животных способными к эйякуляции, но даже и в этом случае многие из них вели себя крайне неумело. Считается, что такие нарушения являются результатом как недостаточного опыта, так и неадекватной реактивности к раздражителям, вызывающим половое поведение. Установлено, что реактивность самцов крыс к химическим раздражителям, опосредующим половое поведение, зависит от опыта. Опыт общения с другими особями, как явствует из исследований Дроури и Фолмена, может влиять на половое поведение не только указанными путями. Самцы крыс, содержавшиеся на протяжении 16 мес в группе без самок, хотя и могли впоследствии оплодотворять самок, значительно уступали в этом отношении самцам, уже имевшим соответствующий опыт. Через несколько месяцев реакции, характерные для спаривания, у этих самцов в большей степени приближались к норме, хотя к 20-му месяцу средний вес пениса был у них меньше, чем в контрольной группе.

У морских свинок выращивание в изоляции также влияет на половое поведение. Эксперименты Валенштейна и др. [2451] с животными разных линий показали, что самцы, выращенные в группе, превосходят по половой активности самцов, выращенных в изоляции. Кроме того, оказалось, что содержание в одной клетке с другими самцами достаточно для формирования типичного полового поведения; самцы, выращенные совместно с самками, у которых были удалены яичники, отставали от самцов, выращенных вместе с интакт-ными самками или с другими самцами. Это, по-видимому, объясняется недостаточной половой стимуляцией со стороны овариэктомирован-ных самок. Опыт общения с сородичами оказывал свое действие у животных, не достигших 25-днсвного возраста. На необязательность такого опыта в течение всего этого периода указал Дитерлен, который обнаружил, что особи, изолированные с 4-го по 10-й день жизни, адекватно реагируют на обонятелыше раздражения, исходящие от других особей, и нормально спариваются, даже если не обладают совершенно никаким опытом.

Данные Джералла о половом поведении морских свинок несколько отличаются от результатов Гоя и Валенштейна (цит. выше). Джералл показал, что опыт садок не имеет особого значения, поскольку у морских свинок, отделенных с 10-дневного возраста от группы сеткой, так что при этом был возможен зрительный, обонятельный и отчасти тактильный контакт, но полностью исключалась возможность садок, нарушения полового поведения обнаружено не было. Самцы, изолированные в возрасте 10 дней, спаривались чаще, чем самцы, изолированные в 2-дневном возрасте; таким образом, решающим фактором является возраст, в котором происходит изоляция. Джералл [781] предположил, что несоответствие полового поведения изолированных животных происходит из-за наложения других типов поведения (например, игровых реакций, см. выше), а также из-за неадекватности реакций на соответствующие раздражители, исходящие от самок. Однако Харпер [932] обнаружил, что самцы, которых изолировали сразу после рождения, а в возрасте от 80 до 90 дней подсаживали к сородичам, «были более игривы, чем контрольные», но «их поведение не отклонялось от нормы». Кроме того, когда выращенное в изоляции животное впервые помещали с готовым к спариванию животным противоположного пола, у него наблюдались нормальные реакции спаривания. Харпер сделал вывод, что, хотя опыт общения с сородичами играет определенную роль в развитии полового поведения, он не является решающим.

Эти эксперименты показывают, что у грызунов опыт, полученный при контакте с сородичами, играет важную роль в организации полового поведения. Поскольку некоторые элементы полового поведения часто проявляются в самом раннем возрасте, можно полагать, что опыт отчасти появляется в результате выполнения разных форм незавершенного полового поведения, хотя, разумеется, дело не только в этом. Опыт, приобретенный во время ранних (до наступления половой зрелости) попыток делать садки, оказывает значительное влияние на последующее половое поведение также у высших млекопитающих: у шимпанзе и макак-резусов опыт, приобретаемый при попытках спариться, имеет существенное значение для организации отдельных компонентов полового поведения в функциональную систему.

Опыт, приобретенный в период полового созревания и вскоре после него, играет существенную роль в организации полового поведения. Розенблатт и Аронсон провели эксперимент, в котором котят-самцов кастрировали в возрасте 4 мес и наблюдали их половое поведение во взрослом состоянии; всего было 13 котят. Оказалось, что в половозрелом состоянии они почти не обращали внимания на кошек в эструсе. Затем И из них вводили тестостерон-пропионат. В период введения гормона 6 животным была предоставлена возможность контакта с самками; из них у 4 наблюдалось нормальное половое поведение. Другие 5 животных в период введения гормона были изолированы от самок, но по окончании курса также были подвергнуты испытанию. У трех из них не отмечалось возрастания половой активности; у остальных двух было отмечено некоторое возрастание половой активности. Полученные данные позволяют предположить, что опыт, приобретенный непосредственно после введения гормонов, играет существенную роль. Таким образом, для организации полового поведения требуется, чтобы животное находилось в определенном гормональном состояпии и подвергалось соответствующей внешней стимуляции. Розенблатт и Аронсон показали также, что у котов после кастрации половое поведение сохраняется в том случае, если у них до операции имелся соответствующий опыт; этот результат еще раз подтверждает, что для организации полового поведения необходимо сочетание гормонального состояния и внешней стимуляции. Однако, если у котов половое поведение однажды возникло, оно может сохраняться в дальнейшем и при очень низком гормональном уровне. Однако Харт не обнаружил никаких доказательств того, что после кастрации у собак, не имеющих соответствующего опыта, половое поведение менее выражено, чем у собак, обладавших опытом. Показано, что у золотистых хомячков соответствующий опыт влияет на половое поведение.

У самцов млекопитающих опыт, получаемый при спаривании, играет большую роль, чем у самок. Например, спаривавшиеся ранее самцы крыс предпочитают запах самок в эструсе запаху самок, не готовых к спариванию, тогда как у не имеющих соответствующего опыта и кастрированных самцов такого предпочтения не отмечается. В противоположность этому спаривавшиеся ранее самки в эструсе или в анэструсе, а также неопытные самки в эструсе предпочитают запах нормальных самцов запаху кастрированных самцов, и только неопытные самки в анэструсе не проявляют такого предпочтения. Следовательно, у самцов предпочтение запаха зависит от предшествующего опыта, а у самок не зависит [415]. Это согласуется с тем фактом, что удаление коры головного мозга отражается на пб> ловом поведении самцов крыс в большей степени, чем у самок.

Бич [183, 184] указал также, что у высших млекопитающих половое поведение в меньшей степени зависит от нормального гормонального статуса. Эта точка зрения вполне справедлива, однако о Мак-Джилл и Такер [1602] обнаружили своеобразное исключение. Исследуя половое поведение у мышей после кастрации, они обнаружили, что у гетерозиготных особей эйякуляторньтй рефлекс сохранялся значительно дольше, чем у гомозиготных. Выводы о связи между филогенетическим уровнем животных и зависимостью полового поведения от гормональных факторов основываются отчасти на данных по инбредным грызунам и непородистым собакам и кошкам; таким образом, упускается из виду возможное влияние степени гете-розиготности на половое поведение.

Все, что мы говорили до сих пор, относится в первую очередь к поведению при спаривании как таковому. Мы видели, однако, что оно сопровождается или ему предшествует демонстрация ухаживания, которая часто связана с конфликтом между несовместимыми типами поведения, например между нападением и бегством. Онтогенез амбивалентных демонстраций ухаживания до настоящего времени был детально изучен только у одного вида, а именно у банкивских кур (Gallus gallus); эти демонстрации включают сложные взаимодействия между половым поведением, нападением и бегством, на которые большое влияние оказывают факторы внешней среды.

В заключение следует сказать, что опыт общения с сородичами влияет на половое поведение разными путями, затрагивая готовность к спариванию, реактивность к соответствующим раздражителям, «отработку» соответствующих движений, а также другие типы общественного поведения, которые могут взаимодействовать с половым поведением. Как подчеркивает Розенблатт, у высших позвоночных половое поведение развивается из аффективных реакций между особями и имеет своим истоком общественное поведение, уже развившееся в более раннем возрасте.

Р. Хайнд. ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Перевод со 2-го английского издания под редакцией канд. биол. наук 3. А. Зориной и канд. биол. наук И. И. Полетаевой. Изд-во «МИР». Москва, 1975.

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования