Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт

Перейти в оглавление раздела:Поведение и окружающая среда

Читать дополнительно: Мутуализм

Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт

Пищеварительный тракт как аналог ферментера.

В большинстве обсуждавшихся до сих пор случаев мутуализм зависел от поведения участвующих во взаимодействии животных. Оно включало поиск партнера и обычно (но гае всегда) пищевое вознаграждение. При таком мутуализме оба партнера являются эволюционно продвинутыми видами и каждый из них проводит значительную часть своей жизни самостоятельно. Во многих других случаях один из партнеров — одноклеточный эукариот или прокариот, тесно связанный с жизнедеятельностью многоклеточного партнера и как бы являющийся его более или менее постоянной частью. Яркие примеры такого взаимодействия дает нам микробоценоз пищеварительного тракта.

У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм. У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную роль в переваривании целлюлозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной животными пищи.

В пищеварительном тракте регулируется рН субстрата, контролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных — и температура). Отходы постоянно удаляются, благодаря чему предотвращается загрязнение. Такая система очень похожа на ¦непрерывно действующий ферментер, используемый, например, в промышленном производстве пива, (когда пивовар регулирует тот же самый набор условий среды.

13.5.1. Экосистема рубца

Флора и фауна рубца, разлагающие целлюлозу. — В рубце присутствует полностью сформированное сообщество.

Желудок жвачных животных (к ним относятся например, олени, крупный рогатый окот и антилопы) состоит из четырех отделов, и проглоченная пища сначала попадает в тот из «их, который называется сеткой. Первое пережевывание приводит к измельчению пищи до частиц объемом 1—1000 мкл, причем отдельные из них могут достигать в длину 10 см. Из сетки в следующий отдел желудка, книжку, могут проходить только частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное отрыгивает и снова пережевывает (процесс непрерывного «жевания жвачки»). Рубец населен многочисленными бактериями (1010—10м в 1 мл) и простейшими (105—106 в 1 мл); рН среды в 'Нем регулируется животным за счет выделения слюнными железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и 10—50 мМ фосфата. Таким образом, непрерывный приток субстратов « контроль условий его сбраживания микроорганизмами обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной ферментации являются для него основным источником питания.

Бактериальное сообщество рубца почти полностью состоит из облигатных анаэробов — многие эти виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Для «их необходимы углеводы, а большинство нуждается также в уксусной, изомасляной, изовалериановой, 2-метилмасляной кислотах и аммиаке; многие из этих веществ поставляются другими населяющими рубец бактериями. Флора рубца отнюдь не является смесью микробов-универсалов. У многих из них специализированный обмен веществ, ограничивающий их распространение только этой уникальной средой.

Основными компонентами пищи жвачных являются целлюлоза и другие растительные волокна, но сами животные лишены ферментов, способных разлагать этот материал. Поэтому целлюлолитическая активность микрофлоры рубца имеет для них важнейшее значение. Bacteroides sucoinogenes плотно прилипает к растительным волокнам и расщепляет целлюлозу; Ruminococcus переваривает целлюлозу, целлобиозу и ксилозу; другие виды, например Clostridium locheadii, могут разрушать не только целлюлозу, но и крахмал; некоторые узкие пищевые специалисты, в частности Methanobacterium ruminantium, в качестве источника энергии способны использовать лишь водород или формиат; для Bacteroides amylophilus субстратом служит только крахмал и его производные. В рубце эти виды занимают специализированные «метаболические ниши».

Фауна желудочных простейших также представляет собой сложное сочетание специализированных форм. Большинство из них — инфузории: равноресничные и энтодиаиоморфы (последняя группа известна только из рубца. Свободноживущие простейшие рубца обитают в среде с постоянными условиями, где они, вероятно, интенсивно конкурируют с огромным числом сопутствующих микробов. По морфологическому разнообразию и сложности эти сообщества сравнимы с тропическими экосистемами, в которых высокие продуктивность и видовое разнообразие поддерживаются благоприятными условиями среды.

Только очень немногие простейшие способны переваривать целлюлозу (и даже они это делают с помощью своих собствен- ных симбионтов-бактерий). Многие простейшие поедают бактерий, и если первых удалить, численность вторых увеличится. С другой стороны, многие энтодиниоморфы — хищники, питающиеся другими простейшими. Таким образом конкуренция, хищничество, мутуализм и передача вещества по пищевым цепям, свойственные наземным и водным экосистемам, происходят и в микрокосме рубца. На самом деле, ситуация еще сложнее, поскольку его микрофлора у разных видов жвачных 'Неодинакова. Кроме того, она может сильно измениться, если внезапно изменится состав пищи.

Микроорганизмы рубца постоянно размножаются и одновременно сокращают численность то мере того как его содержимое переходит в кишечник. Дальнейшее переваривание пищи, в том числе и некоторых 'микробов происходит в юишечнике за счет собственных ферментов жвачного. Основные продукты пищеварения в рубце — летучие жирные кислоты (уксусная, проплоновая, масляная), аммиак, двуокись углерода и метан. Жирные кислоты всасываются и служат жвачному основным источником углеродного питания. Особенно важна пропионовая кислота, единственная, которая может быть превращена этими животными в углеводы и незаменима для их обмена веществ, особенно в период лактации.

Мутуалистический характер связи жвачных с микрофлорой рубца очевиден: микробы получают постоянный источник пищи и довольно стабильные условия, а животное — доступные для переваривания вещества из корма, который не может быть переработан с помощью его собственных ферментов.

13.5.2. Экосистема пищеварительного тракта термитов

Расщепление целлюлозы в кишечнике термитов ведут в основном простейшие. — В кишечнике термитов фиксируется молекулярный азот.

Термиты — это колониальные общественные насекомые (отряд Isoptera). Предположительно более продвинутые из них — представители группы Macrotermitineae разводят грибы (см. выше). Термиты из «более отсталых» групп питаются непосредственно древесиной: целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин перевариваются в их пищеварительном тракте. Под воздействием собственных ферментов насекомых предварительное расщепление происходит в их передней и средней -кишке, но основная масса пищи поступает в расширенную часть сегментированной слепой кишки, представляющую собой место для микробной ферментации. Термиты поедают собственные экскременты и, таким образом, пищевой материал по меньшей мере дважды проходит через их кишечник, а микробы, размножившиеся при первом прохождении, во второй раз могут быть переварены сами. Основная группа организмов т кишечнике термитов— это простейшие, а именно анаэробные жгутиконосцы, например, Trichomonas termopsidis и представители уникальных родов, обнаруженных только у термитов и у нескольких питающихся древесиной видов тараканов (Cryptocercus). Имеются и бактерии, но именно простейшие обеспечивают разложение большей части целлюлозы. Частицы древесины поглощаются ими, и целлюлоза переваривается внутриклеточно с выделением углекислого газа и водорода. Основными продуктами расщепления (как и в рубце жвачных) являются летучие жирные кислоты, в первую очередь уксусная, которая всасывается -в задней кишке. Без простейших термиты переваривать древесину не могут.

Бактерии играют менее заметную роль в кишечнике термитов, чем в рубце жвачных, но они, по-видимому, участвуют в двух особых случаях мутуализма.

1. Важными представителями бактериальной флоры являются спирохеты; они вместе с палочковидными формами концент- рируются на поверхности жгутиконосцев. В кишечнике одного из термитов (Mastoterma paradoxa) обнаружены спирохеты, которые, двигаясь синхронно, фактически продвигали вперед простейшее. Они настолько хорошо заметны, что когда-то таких жгутиконосцев считали инфузориями. Это взаимодействие бактерий и простейших мутуалистичеокое — спирохеты получают от жгутиковых питательные вещества и одновременно придают им подвижность. Итак, в данном случае пара видов мутуалистически обитает в третьем виде.

2. Бактерии в кишечнике термитов способны фиксировать газообразный азот (N2). Кливленд предполагал такую возможность еще в 1925 г., но не мог получить доказательств. Впоследствии Брезнйк показал, что фиксация азота действительно происходит в кишечнике термитов и прекращается, если термита накормить антибактериальным препаратом. Когда с пище увеличивается содержание азота,

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1.: Пер. с англ.—М.: Мир, 1989.—667 с.