Мелкие МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Одним из отличительных признаков состояния популяций в сообществах мелких млекопитающих на Керченском полуострове является то, что на этой территории существует активный природный очаг туляремии. Именно разлитые эпизоотии, возникающие на фоне высокой численности (максимальные средние показатели в такие периоды достигают 52-62% попадания), протекающие в неблагоприятный для животных период перезимовки, приводят к резкому снижению численности всех видов к весне следующего за пиком года. За период наблюдения на Керченском полуострове автором отмечено два таких цикла с периодами глубокой депрессии, приходящимися на 1982 и 1989 гг.

Как и на большей части Степного Крыма, необычные погодные условия 1994 года отрицательно сказались на состоянии популяций мелких млекопитающих на Керченском полуострове. В этот год отмечается снижение численности большинства видов. Анализ динамики размножения показал, что обычный ход его был нарушен. Не смогли реализовать свой репродуктивный потенциал все мыши и полевки. Средние показатели размножения среди степных мышей не превышали 4,0 эмбриона на одну самку при 27%-ном участии в размножении половозрелых самок. Приблизительно такие же показатели отмечались и для других видов грызунов. Размножающихся землероек совсем не добывали.

Наиболее необычными за весь период наблюдений на Керченском полуострове были 1996 и 1997 годы. В летне-осенний сезоны этих лет на территории полуострова выпадало 2-3 многолетние нормы осадков при относительно высокой температуре воздуха. Такой ход погодных условий был весьма благоприятным для многих видов, особенно для землероек. В результате во второй половине 1997 года был зарегистрирован максимальный подъем численности малой и белобрюхой белозубок. Максимальные показатели численности указанных видов составили в этом году 32% и 8% соответственно при средних значениях 8 и 2,5% на 100 ловушко-ночей. Основными факторами, способствовавшими такому подъему численности насекомоядных, послужили увеличение общего проективного покрытия растительности и резкий подъем численности моллюсков и других беспозвоночных. Мы многократно обнаруживали наземные убежища землероек, где было большое количество остатков раковин моллюсков. Для общественной полевки, также достигшей максимальной численности за эти годы (15-20%), существенную роль играла продолжительная (более 6 месяцев) вегетация растительности. В то же время, малое количество семян диких растений оказало отрицательное воздействие на численность степных мышей и серого хомячка. В результате, уже в начале 1998 года отмечается снижение численности этих видов, продолжавшееся на протяжении всего года, а затем и в 1999 году.

Состав населения мелких млекопитающих горно-предгорной территории несколько отличается от других наличием большого количества только здесь встречающихся видов. Это малая бурозубка, желтогорлая мышь и малая кутора. Кроме того, в горах отмечаются оптимальные условия обитания доминирующих на значительной части открытых пространств „обыкновенных" полевок. Другие виды животных, общие с фауной Степного Крыма (степная, курганчиковая, домовая мыши, общественная полевка и серый хомячок), в этой зоне встречаются гораздо реже и они немногочисленны.

Наибольший вклад в средние показатели численности мелких млекопитающих в горах вносят: малая лесная (30-37%) и желтогорлая (22-25%) мыши и „обыкновенная" полевка (20-25%). В силу природных особенностей, условия существования грызунов и землероек в горах более стабильны, чем в Степном Крыму. Этим объясняются незначительные годовые колебания численности большинства видов.

Наиболее выражены перепады для „обыкновенной" полевки и желтогорлой мыши. Первая весьма подвержена воздействию погодных факторов, главным из которых является количество осадков, выпадающих в весенний период, т.е. во время размножения. Вторая зависит от динамики урожайности бука, наиболее важного компонента питания. Наши наблюдения показывают, что повышенная урожайность бука в предшествующий год благоприятно сказывается на интенсивности размножения желтогорлых мышей весной следующего года, что приводит к нарастанию численности.

Весьма необычным для большинства животных горной и предгорной территории был период 1994-1997 гг. Как и на большей части Крыма, 1994 год был весьма неблагоприятным для мелких млекопитающих, особенно для насекомоядных и мышей, обитающих в предгорьях. Многие виды в этот год не отмечены совсем (землеройки, домовые мыши), а численность других (степная, малая лесная и желтогорлая мыши) находилась на низком уровне. Только „обыкновенная" полевка не испытывала сколько-нибудь отрицательного воздействия засухи и высоких температур. В следующем, 1995 году, отмечается четырехкратный рост численности желтогорлой мыши, а также нарастание численности малой лесной мыши, которое продолжалось в течение всех сезонов 1996 г., а максимум был достигнут осенью 1996 г. На этот же год приходится взрыв численности „обыкновенной" полевки, для которой средние показатели были наибольшими за весь период наблюдения – 18-20%, максимум достигал 50-52%.

В следующем, 1998 году, в горах и предгорьях повсеместно отмечен спад численности всех видов мелких млекопитающих. Исключение составила лишь желтогорлая мышь, сохранившая уровень численности в пределах показателей 1997 г.

В целом можно сказать, что на колебание численности мелких млекопитающих в Крыму определенное воздействие оказывают погодные условия в самом холодном месяце – феврале и самом теплом – июле (r = 0,44 и 0,47 соответственно). Об этом также свидетельствуют линейные тренды численности и температуры. Так, тенденция к потеплению в феврале положительно влияет на протяжении всего периода наблюдения на общее увеличение численности видов в сообществах в весенний период. Слабое нарастание среднемесячной температуры июля способствует стабилизации кормовой базы грызунов, а также благоприятно для общей тенденции увеличения численности популяций, входящих в период зимовки.

Выводы

Анализ видового состава сообществ мелких млекопитающих Крыма показывает, что основу их в большинстве случаев составляют лесные мыши рода Sylvaemus – степная, малая лесная и желтогорлая. Именно эти виды вносят наибольший вклад в численность мелких млекопитающих в пределах их распространения на разных территориях полуострова. Вместе с тем, роль их различна в зависимости от конкретной природной территории. В отдельные годы происходит смена доминирования между видами рода лесных мышей, особенно хорошо она выражена в горно-предгорной территории. Именно в лесах предгорий и гор все три вида обитают в основном в одних и тех же биотопах, лишь распространение желтогорлой мыши ограничено полосой широколиственных лесов и шиблякового криволесья горно-предгорной территории. Здесь она особенно многочисленна в высокоствольных буковых лесах.

Степная мышь обитает практически на всей территории Крыма, избегая лишь безлесных участков яйл. Заселяет самые разнообразные биотопы, предпочитая лесополосы и участки с рудеральной растительностью. Малая лесная мышь распространена по всей горно-лесной территории, занимая здесь широколиственные леса, кустарники, избегает открытых пространств и яйл. Проникая в Степной Крым, малая лесная мышь обитает на ограниченной территории между реками Салгир и Восточный Булганак и доходит местами до Сиваша, занимая здесь биотопы, близкие к лесостепным. Далее указанных границ этот вид за все годы наблюдений ни разу не проникал, даже в годы максимумов численности.

На втором месте по роли в сообществах находятся мыши рода Mus – домовая и курганчиковая. Роль этих видов возрастает по направлению от степной части Крыма к предгорной. В Степном Крыму преобладает домовая мышь, а на Керченском полуострове домовая и курганчиковая имеют в сообществах примерно одинаковые доли. На территории Керченского полуострова наиболее выражены как синхронность динамики численности обоих видов „домовых" мышей, так в отдельные годы и несовпадение подъемов и спадов их численности. На наш взгляд, причиной этого может служить различное отношение видов к режиму переувлажнения или недобора влаги. По нашим данным, в годы с более засушливым летом и осенью в сообществах преобладает домовая мышь, тогда как при избытке влаги – курганчиковая. Именно этот последний вид, благодаря своим уникальным наземным постройкам – курганчикам, способен переживать влажные годы в период зимовки. Особенно следует подчеркнуть более высокую долю курганчиковой мыши по отношению к домовым мышам в сообществах млекопитающих в предгорьях.

В третью по численности на территории Крыма группу мелких млекопитающих, которую можно охарактеризовать как обычные, но менее многочисленные, чем предыдущие, виды, входят общественная и „обыкновенная" полевки и малая белозубка. Сюда же можно отнести и серого хомячка.

По характеру распространения мелких млекопитающих можно разделить на шесть неравнозначных групп: 1) широко распространенные, обитающие в разнообразных стациях всех природных территорий Крыма (степная мышь, домовая мышь, малая белозубка, белобрюхая белозубка); 2) настоящие „степняки", приспособившиеся к антропогенному прессу и достигающие высокой численности в Степном Крыму (общественная полевка, серый хомячок, курганчиковая мышь); 3) горно-лесные виды (малая бурозубка, малая кутора, желтогорлая мышь); 4) виды, обитающие на нескольких природных территориях и сохраняющие исторически сложившиеся ареалы („обыкновенная полевка", малая лесная мышь); 5) виды, значительно сократившие пределы распространения и численность (степная мышовка, обыкновенная слепушонка); 6) вселенцы, расширяющие пределы распространения по экологическим руслам („восточноевропейская полевка”).

Л и т е р а т у р а

Аверин Ю.В., Делямуре С.Л Животный мир // Путеводитель по Крыму. Симферополь. Крымиздат. 1956. С. 48. Алексеев А.Ф., Чирний В.И., Товпинец Н.Н. Распространение и численность грызунов Крыма // Всесоюз совещ. по проблемам кадастра и учета животн. мира. Тез докл. Уфа. 1989. Ч. 2. С. 5-7. Вшивков Ф.Н. Звери. Симферополь. Крым. 1966. С. 39-40. Дулицкий А.И., Товпинец Н.Н. Аннотированный список млекопитающих Крыма // Памяти проф. А.А. Браунера (1857-1941): сб. восп. и науч. тр. посв. 140-лет. со д.р. Браунера. Одесса. Муз. фонд им. Браунера. Астропринт. 1997. С. 92-100. Загороднюк И.В. Кариотипическая изменчивость и систематика серых полевок (Rodentia, Arvicolini). Сообщение 1. Видовой состав и хромосомные числа // Вестн. зоологии. 1990. № 2. С. 26-37. Загороднюк И.В. Политипические Arvicolidae Восточной Европы: таксономия, распространение, диагностика // Сб. Киев. 1991а. 61 с. (Препр. АН Украины. Ин-т зоологии. 91.10). Загороднюк И.В. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка // Вестн. зоологии. 1991б. № 1. С. 35-36. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения млекопитающих в полевых условиях // М. 1996. 240 с. Межжерин С.В., Загороднюк И.В. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) // Вестн. зоологии. 1989. № 4. С. 55-5 Межжерин С.В., Зыков А.Е., Морозов-Леонов С.Ю. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок Arvicolidae Палеарктики. Серые полевки Microtus Shcrank, 1798, снеговые полевки Chionomys Miller, 1908, водяные полевки Arvicola Lacepede, 1799 // Генетика. 1993. Т. 29. № 1. С. 28-41. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.В. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных стран // Труды Зоол. института РАН. С-Пб. 1996. 567 с