Поведение большой песчанки

Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны

Семейство:Cricetidae Rochebrune, 1883 = Хомяковые, хомяки

Род:Rhombomys Wagner, 1841 = Большие песчанки, заманчики

Поведение большой песчанки

Большая песчанка, Rhombomys opimus, распространена в равнинных и предгорных полупустынях и пустынях от восточного Прикаспия и центральной части Передней Азии до южного Прибалхашья, Монголии, Северо-Западного и Северного Китая. Активна в светлое время суток. Период размножения сильно растянут — с марта по август, но большинство перезимовавших самок приносит последние (обычно вторые) выводки в июне. Число эмбрионов варьирует от 5 до 9, и в среднем составляет 6.3. Выход молодняка на поверхность начинается в конце мая. Массового расселения молодняка не происходит, и молодые зверьки обоих поколений зимуют в одной норе вместе с особями-родителями. Элементарной ячейкой является семейная группа, живущая обычно в одной норе.

Нора большой песчанки - достаточно уникальное сооружение и заслуживает хотя бы краткого описания. Обычно нора заметна уже издали как группа отверстий диаметром более 10 см, рассеянных с интервалом 1-2 м на округлом или овальном участке местности до 50 м в поперечнике. Входных отверстий особенно много в центре участка, где растительный покров уничтожен или изменен деятельностью песчанок. Общая длина подземных ходов в норе составляет 300400 м, а в особенно крупных норах — в 2-3 раза больше. Глубина подземных коммуникаций достигает 2.5-3 м. Отдельные норы располагаются не ближе 50 м одна от другой , Б). При среднем уровне численности популяции часть нор не имеет постоянных обитателей. На одном гектаре могут жить до 2-3 семей. При максимальной численности, когда семейные группы занимают почти все норы, на площади 1 га бывает, как правило, не более 4 семей, а плотность населения не превышает 30 особей/га.

Особи, входящие в состав семейной группы, совместно используют территорию норы, под которой подразумевается совокупность подземных коммуникаций и участка поверхности, на котором расположены выходные отверстия. На большой норе зверьки попеременно используют разные части занимаемой территории. Нередко отмечается и совместное использование одной группой зверьков территории двух-трех соседних нор.

Территория основной норы охраняется, а дополнительные защитные норы беспрепятственно посещают особи из соседних семейных групп.

Следует отметить, что семейно-групповой участок как место регулярного сбора корма и отдыха большинства членов семьи по размеру меньше индивидуального участка взрослого самца. Последний может на некоторое время уходить с территории норы, в которой живет его семья, и посещать другие норы, расположенные в радиусе 200 м. Взрослый самец активно охраняет и маркирует семейный участок, знакомится с соседними норами, и, в случае необходимости, подготавливает одну из них для переселения всей группы.

"Ядром" семейно-группового участка служит пространство с много численными выходами из норы. Оно активно охраняется, и в его пределах отмечается наибольшая активность членов семейной группы. Периферия участка, расположенная на некотором удалении от норы, реже посещается и не охраняется. В этом заключается основное различие в системе использования пространства у большой песчанки в сравнении с монгольской песчанкой. К сожалению, оценить степень индивидуализации территории у большой песчанки невозможно из-за отсутствия необходимых данных. Тем не менее, можно полагать, что взрослые особи монополизируют значительную часть участка обитания благодаря его охране. Степень индивидуализации пространства у особей одной семейной группы, по-видимому, очень низка.

Члены семейной группы изгоняют с охраняемой территории всех других особей своего вида. Особенно жесткие формы территориального поведения отмечаются в репродуктивный период при высокой плотности популяции. Размеры семейно-групповых участков в этих условиях бывают минимальными.

Состав семейных групп большой песчанки характеризуется значительным постоянством. Из семьи периодически выселяются только достигшие половой зрелости прибылые зверьки.

Взаимоотношения между разнополыми особями свидетельствуют о моногамных связях, хотя у самцов и, гораздо реже, у самок проявляется склонность к полигамии (полиандрии), особенно в условиях высокой плотности населения. В обычные годы во многих семейных группах (до 50% от их общего числа) бывает по 2-3 взрослых самки, которые, по-видимому, не занимают отдельные охраняемые участки в пределах общей семейной норы, хотя может иметь место определенная дифференциация (индивидуализация) используемого пространства.

В воспитании потомства активное участие принимают и самки, и самцы. Взрослые особи вполне терпимо относятся к подросшим молодым зверькам, поэтому потомство одной пары может жить до полутора лет вместе с родителями, хотя в норме распад семейных групп обычно происходит после совместной зимовки ранней весной. Высокий уровень толерантности в отношениях между членами семьи обеспечивает возможность образования крупных семейных группировок, в которых насчитывается до 20 особей.

Период образования семейных пар, сопряженный с высокой подвиж ностью самцов и самок, начинается ранней весной и продолжается по менее 4-5 недель. Однако даже в этот период 90 95% особей не совершают дальних перемещений. Вторам половина весны знаменуется переходом к оседлому образу жизни, однако подвижность некоторых особей, в особенности самцов, остается высокой, поскольку они посещают норы, находящиеся на расстоянии 200-300 м. Отмечены также перемещения целых семейных групп на расстояние до 300 м. Летом размеры кормовых участков семей увеличиваются, и общая подвижность зверьков также возрастает. Характерная черта летних передвижений — преобладание групповых перемещений в пределах 100-350 м.

В первые летние месяцы (июнь-июль) отмечается ночная активность. Сезонная динамика ночной активности свидетельствует о связи этого явления с расселением молодняка, достигшего половой зрелости. Однако из семей выселяется лишь часть половозрелых сеголеток.

Осенью, в связи с подготовкой нор к зимовке, увеличивается частота посещений соседних нор. Зимой, с ноября по февраль, активность минимальна, зверьки выходят на поверхность поодиночке, парами или небольшими группами, и никогда все население норы не появляется одновременно. В подавляющем большинстве случаев зверьки не удалялись от выхода из норы далее полуметра.

Таким образом, во все сезоны года песчанки перемещаются, в основном, в пределах своих семейных участков.

Характер отношений между особями из соседних семейных групп можно определить как территориальное доминирование. Внутригрупповые взаимоотношения, как уже отмечено выше, отличаются ярко выраженной толерантностью. Наряду с этим, в семейных группах формируется социальная иерархия. В ее становлении основную роль играют ритуализованные агонистические и миролюбивые формы взаимодействий. Иерархические отношения проявляются в разных стереотипах поведения и накладывают отпечаток на поведенческие роли каждого члена семейной группы. В простых семьях с парой взрослых особей и молодняком только для взрослых самцов характерны демонстрации признаков высокого социального ранга ("уверенности в себе"): распушенная шерсть и широкая постановка лап при ходьбе, высокая маркировочная активность, демонстрация угрожающих боковых стоек. Взрослым самцам адресована большая часть подставлений под чистку, в то время как сами они подставляются реже остальных. Самцы наиболее часто и продолжительно чистят партнеров по группе. Принудительные чистки никогда не адресованы главному самцу". Различия между "главным самцом" и другими членами группы отчетливо проявляются также в реакции подставления он может подставляться под чистку, но никогда не выпрашивает ее. Реакция перелезания через партнера также характерна для "главного самца", и отмечается у него значительно чаще, чем у кого-либо другого. Эти признаки в совокупности составляют стереотип поведения "главного самца". В группах с несколькими взрослыми самцами часть функций "главного самца" распределяется между разными самцами, и это приводит к усложнению системы иерархических отношений. лезание под партнера характерно для молодых зверьков, но отмечается по отношению к "главному самцу" и со стороны взрослых особей, в том числе и у других самцов. У "главного самца" эта форма поведения не отмечена.

Различия между "главным самцом" и прочими членами группы проявляются и в агонистическом поведении. По отношению к чужакам, как правило, агрессивны все члены группы, но именно "главный самец" наиболее активно преследует и атакует самцов-чужаков. В группах с двумя взрослыми самцами роль "главного" обычно делит ся между ними. Спаривания с самкой одновременно двух самцов наблюдали единственный раз. Во всех остальных случаях (и=6) спаривание с самкой в эструсе отмечали только у главных самцов.

Таким образом, высшее иерархическое положение в семейной группе занимает взрослый размножающийся самец. В семьях с двумя взрослыми самцами второй становится доминантом. Доминирование основано не на агрессивных, а на миролюбивых и ритуализованных формах поведения, связанных с демонстрацией подчинения младших особей. Фактически, речь идет об отношениях, в которых доминирующие особи активно поддерживают свое высокое социальное положение путем демонстрации ритуализованной агрессии (например, посредством принудительных чисток), а субординанты демонстрируют низкий социальный статус через элементы аффилиативного поведения (следование, чистка, подлезание под партнера и т.п.). Обсуждая основные характеристики пространственно-этологической структуры поселений М. unguiculatus и R. opimus следует, прежде всего, указать на высокий уровень монополизации семейно-групповых участков за счет активной охраны от других особей своего вида, а также на низкий уровень индивидуализации пространства в пределах семейно-групповой территории. В связи с задержкой расселения молодняка к концу сезона размножения в поселениях этих видов образуются сложные структурированные семейные группы, в состав которых входит до 30 особей (большинство их них — сеголетки). Взаимодействия между членами семейной группы отличаются высоким уровнем толерантности. Напротив, отношения между особями-соседями основаны на взаимном антагонизме и территориальном доминировании. В семейных группах формируется иерархия соподчинения, проявляющаяся в виде асимметрии аффилиативных взаимодействий, инициированных низкоранговыми особями. В этой системе взаимоотношений особи старшего возраста доминируют над младшими. Взрослые особи, занимающие самое высокое положение в социальной иерархии, наиболее активны в охране и запаховой маркировке с.емеЙНО-группового участка. Взаимоотношения между половыми партнерами можно назвать социальной (поведенческой), а не генетической моногамией. Самцы в семейных группах, наряду с самками, принимают активное участие в воспитании потомства. У молодых особей, пока они находятся в составе семейной группы, задерживается половое созревание. Расселение молодняка частично происходит в конце сезона размножения, а окончательно — после первой зимовки.