Поведение полуденной песчанки ПОЛУДЕННАЯ ПЕСЧАНКА (Meriones meridianus). Meriones Illiger, 1811 = Малые песчанки

9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Поведение полуденной песчанки

Фото

Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны

Семейство:Cricetidae Rochebrune, 1883 = Хомяковые, хомяки

Род:Meriones Illiger, 1811 = Малые песчанки

Вид: Meriones meridianus Pallas = Полуденная песчанка

Читать дополнительно: Подвиды полуденных песчанок

Поведение полуденной песчанки

Фото

Полуденная песчанка, Meriones meridianus, распространенная в засушливых районах Восточного Предкавказья, Нижнего Поволжья, Центральной Азии, Казахстана, Северо-Восточного Ирана, Северного Афганистана, Монголии и Северного Китая, относится к ярко выраженным псаммофилам, но встречается и в щебнистых биотопах. Наиболее интенсивное размножение у этого вида происходит с апреля по август. Внешние признаки готовности к весеннему размножению у самцов отмечаются примерно на два месяца раньше, чем у самок. Перезимовавшие самки приносят от 2 до 4 пометов в год, самки-сеголетки — 1-2 помета. Среднее число детенышей в выводках, в зависимости от природных условий и возраста самок, варьирует от 2.9 до 4.1. Молодые зверьки после выхода из выводковой норы в течение нескольких дней остаются на участке обитания матери, занимая временные норы, а позднее расселяются.

Из всех элементов, которые формируют пространственную структуру поселений полуденной песчанки, наиболее стабильны индивидуальные участки взрослых самок, которые охраняются от других особей того же пола (Веревкин, 1982). В зависимости от характера рельефа, распределения растительности и ряда других факторов, участки взрослых самок размещаются в пространстве либо относительно равномерно, либо образуют обособленные скопления из 2-3 или большего числа участков.

На протяжении длительного периода, по крайней мере, в течение сезона размножения, самки демонстрируют отчетливо выраженный территориальный консерватизм и постоянно держатся на одних и тех же участках. Более того, многолетние наблюдение показывают, что характер распределения участков взрослых самок мало изменяется не только в весенний и осенний периоды, но и по годам. По данным А.В. Чабовского (1993), среднемесячное смещение центра активности участков взрослых оседлых самок на протяжении репродуктивного периода составляет 9.1-1.8 м, что достоверно меньше средней максимальной длины участка, равной 37.8±2.4 м. Это позволяет рассматривать систему индивидуальных участков самок в качестве стабильной основы, вокруг которой группируются участки обитания взрослых самцов и молодых особей.

Площадь участков обитания взрослых самок относительно невелика и составляет в среднем от 330±49 м2 (Калмыкия) до 2363±1150 м2 (Каракумы), и лишь в отдельных случаях достигает большей величины. Взрослые самцы значительно подвижнее и занимают участки обитания с неохраняемыми границами, которые по площади в 4-5 раз превышают участки самок. В Калмыкии средняя площадь участков обитания самцов составляла 1053±220 м2. Степень взаимного перекрывания участков обитания самцов в среднем значительно выше, чем у самок.

У некоторых взрослых самцов выявлено использование сложных по конфигурации участков обитания, состоящих из 2-3 разделенных в пространстве частей, посещаемых попеременно.

Пространственное распределение участков обитания самцов и самок полуденной песчанки может быть относительно равномерным либо в той или иной степени агрегированным. Так, например, в Калмыкии в одном из поселений на территории заброшенной кошары все находившиеся под наблюдением самцы (и=28) разделились на пять агрегаций, связанных с пятью группировками самок. Число особей в агрегациях самцов варьировало от 4 до 7, а в группировках самок — от 2 до 9. Участок обитания каждого самца состоял из двух неравных по степени использования частей, а именно основной части, совпадающей с участками определенной группы самок, и относительно реже посещаемой периферии, захватывающей пространство, занимаемое одной или несколькими соседними группировками.

В природных популяциях большинство самок монополизирует более половины площади своих участков обитания , тогда как самцы занимают участки, перекрывающиеся одновременно и практически полностью с двумя-тремя участками соседей. Таким образом, для самок полуденной песчанки характерна высокая степень индивидуализации участков обитания, самцы же монополизируют пространство в значительно меньшей степени.

Наблюдения за тремя вольерными группировками, в состав которых входили не менее 3 самцов и 3 самок, показали, что половые различия в характере использования пространства у взрослых размножающихся особей этого вида проявляются и в условиях открытых вольер. На рис.  показана структура использования пространства в репродуктивный период в одной из вольерных группировок, в состав которой входили три самца {№ 2, 4 и 35) и три самки (№ 1, 3 и 14). Наблюдения проводили в июне-августе 1990 г. в ночные часы при дополнительном электрическом освещении, позволяющем наблюдать за мечеными особями на протяжении всего ночного периода активности. Регистрация особей в разных квадратах вольеры позволяла выделять их центры активности (наиболее посещаемые локусы).

В этой группировке самец № 35 отличался наибольшей активностью, использовал практически все пространство вольеры, и центры его активности совпадали с центрами активности всех трех самок, занимавших частично перекрывающиеся участки обитания. Центры активности самок

располагались обособленно и совпадали с расположением гнездовых нор. Активность самца 2 была сосредоточена на участках самок № 1 и № 14, тогда как третий самец {№ 4) проводил больше времени на участках самок 14 и 3. Таким образом, несмотря на отсутствие полной пространственной обособленности участков самцов в вольере, структура использования пространства у них была дифференцированной. Эта дифференциация обусловлена социальными отношениями, о которых подробнее будет сказано ниже.

Наблюдения в вольерах позволили собрать репрезентативный материал, характеризующий взаимодействия между взрослыми особями в репродуктивный период, а также структуру их взаимоотношений.

Анализ контактов между особями в однополых и разнополых диадах, прежде всего, показал высокий уровень агрессивности во взаимодействиях самок — 62% контактов от их общего числа (и=235) были агрессивными. Именно ярко выраженный антагонизм во взаимоотношениях между самками, конкурирующими за гнездовую территорию, приводит к практически полному обособлению их участков обитания как в природе, так и в вольерах. У самцов, конкурирующих за самок, регулярные агонистические взаимодействия, составлявшие в сумме также значительную величину (47.0%) от их общего числа (я=1189), не приводят к территориальному обособлению их участков обитания.

Что касается взаимодействий между особями противоположного пола, то они были преимущественно миролюбивыми: доля контактов подобного рода составляла 43% от их общего числа. Однако, наряду с миролюбивыми, отмечены и агрессивные контакты (27.6%).

Таким образом, взаимоотношения между особями одного пола в сезон размножения основаны на взаимном антагонизме, тогда как взаимодействия разнополых особей можно назвать умеренно толерантными.

Агрессивные взаимодействия самок характеризуются относительно низкой степенью асимметрии, и это вполне соответствует их взаимоотношениям, которые можно обозначить как территориальное доминирование, поскольку каждая самка изгоняет других особей своего пола с участка обитания. Напротив, агонистические взаимодействия самцов характеризуются высокой степенью асимметрии, и это указывает на формирование иерархии доминирования в агрегациях самцов, занимающих перекрывающиеся участки обитания.

Анализ социограмм показывает, что миролюбивые взаимодействия между взрослыми разнополыми особями не относятся к категории эквипотенциальных. В частности, самцы № 35  и №2 активно контактировали с самками, а третий самец {№ 4), напротив, был относительно пассивен. Среди особей одного пола мирные взаимодействия редки. Число и адресация агрессивных актов свидетельствуют, что взаимодействия подобного рода чаще отмечаются между самцами, причем самец № 35 доминировал над двумя другими самцами, а самец № 2 доминировал над самцом № 4. Такая структура взаимоотношений характерна для линейной иерархии доминирования. У самок асимметрия агрессивных контактов почти не выражена, и это свидетельствует об эквипотенциальном характере их взаимодействий, свойственных отношениям территориального доминирования. Иерархия доминирования обеспечивает наибольший репродуктивный успех высокоранговым самцам: наблюдения в вольерах свидетельствуют, что в 75% случаев с самками спаривались самцы-доминанты и субдоминанты.

Расселение молодых особей у полуденной песчанки происходит в короткие сроки: уже через две недели после выхода молодняка из выводковых нор на гнездовых участках самок остаются единичные детеныши. Расселяющиеся молодые зверьки занимают индивидуальные участки обитания, и это свидетельствует о преобладании тенденции пространственной сегрегации, основанной, по всей видимости, на низкой толерантности молодых особей друг к другу.

Пространственная сегрегация среди взрослых особей, наиболее отчетливо выраженная в репродуктивный период, в конце сезона размножения и ослабевает и, более того, сменяется противоположной тенденцией пространственной агрегации. Известно, что в осенне-зимний период полуденные песчанки собираются группами по пять и более особей в обширных зимовочных норах. Этому предшествуют перераспределение участков обитания в октябре-ноябре и последующая концентрация зверьков на сравнительно небольшой площади. Зимовочные группировки, состоящие из разновозрастных, преимущественно неродственных разнополых особей, занимают относительно небольшие, совместно используемые участки обитания площадью 300-400 м2, на которых располагается одна основная нора. Более подробных сведений о характере использования пространствам взаимоотношениях особей в зимовочных группировках полуденной песчанки нет.

Уникальная для весенне-летнего периода пространственная структура одного из локальных поселений полуденной песчанки обнаружена на территории заброшенной кошары в Калмыкии. Особенность этого поселения (назовем его кошарным) заключалась, во-первых, в значительной концентрации взрослых особей на земляных валах с мягким грунтом, расположенных на территории кошары, и, во-вторых, в совместном использовании пространства взрослыми самками, участки которых широко перекрывались без заметного сокращения площади. Пространственная структура этого поселения была стабильной в течение всего весенне-летнего сезона. Самки, заселявшие определенный земляной вал, не попадались в ловушки за его пределами и на других валах; самцы, напротив, широко перемещались по территории кошары. Скопление взрослых и молодых особей на валах и широкое перекрывание их участков обитания отмечали и в зимний период, когда поселение представляло собой систему зимовочных нор, расположенных, в основном, на земляных валах (Попов и др., 1989). Зимовочные группировки, занимавшие участки обитания площадью 200-300 м2, отличались по составу от летних группировок, поскольку доля взрослых особей (зверьков старше 6 месяцев) была относительно мала, и к ним присоединялись молодые зверьки из последних (осенних) ВЫВОДКОВ и иммигранты.

Уникальность пространственно-этологической структуры кошарного поселения заключалась, прежде всего, в том, что взаимоотношения между взрослыми размножающимися самками в составе относительно обособленных агрегаций отличались высокой степенью толерантности. Именно благодаря этому самки занимали широко перекрывающиеся участки обитания. Более того, между некоторыми самками обнаруживались относительно тесные социальные связи (альянсы), проявлявшиеся в синхронизации их активности, миролюбивых взаимодействиях и агрессивном отношении к другим самкам. Такое поведение нельзя назвать типичным для самок в период размножения, поскольку отношения между ними обычно основаны на взаимной агрессии либо избегании прямых контактов, как это отмечено в других исследованиях.

Возникает вопрос о причинах возникновения такой аномалии поведения, и, отвечая на него, следует обратить внимание на определенные параллели в социальной организации зимовочных группировок полуденной песчанки и кошарного поселения, а именно: повышенная концентрация особей на ограниченной территории, совместное использование пространства, повышенная толерантность особей одного пола друг к другу. Можно предположить, что, в силу не известных пока причин и под влиянием не до конца определенных внешних и внутренних, в том числе генетических, факторов (например, генетический "дрейф"), зимовочные группировки на кошарном поселении не распались с началом очередного сезона размножения и продолжили свое существование в весенне-летний период. Если это предположение верно, то становятся объяснимыми многие не вполне типичные особенности пространственной структуры кошарного поселения. В пользу такого предположения, подчеркивающего уникальность ситуации, свидетельствует и тот факт, что других подобных поселений на кошарах не обнаружено. Более того, через несколько лет состав населения на кошаре полностью обновился, численность зверьков резко снизилась, и пространственная структура кошарной группировки приобрела черты, типичные для этого вида в сезон размножения. Это могло произойти в результате гибели всех (или почти всех) особей "аномального" поселения и последующего заселения освободившейся территории мигрантами, у которых отсутствовали какие-либо отклонения в поведении.

РАЗДЕЛЫ
САЙТА