Вид: Лесной лемминг — Myopus schisticolor

Род:Лесные лемминги = Myopus Miller, 1910

Вид: Лесной лемминг — Myopus schisticolor Lilljeborg, 1884.

Описание: Общая окраска меха спины серая или аспидно-серая (deep neutral gray – slate-gray). В задней области спины поле ржаво-коричневого меха (тона среднего между verona-brown и snuff-brown, а иногда russet, cinnamon-brown). У некоторых, особенно у летних особей (из различных мест Сибири и северного Зауралья), это ржавое поле сильно увеличено в своих размерах и захватывает в таком случае верхнюю часть спины, а иногда и верх головы. Мех брюха аспидно-серый, слегка светлее спины. Сезонный и половой диморфизм меха относительно слабо развит. По общему облику этот лемминг сильно напоминает лесных полевок, от которых отличаются несколько меньшими размерами и коротким хвостом. Строение черепа и коренных зубов в существенных чертах, как у Lemmus . Размеры средние. Общая длина тела 90- 129 мм; длина хвоста 12-19,7; задней ступни 15-20; уха 10-15 мм. Вес взрослых самцов 20-38 г, самок 20-40 г. По бокам головы и носа с каждой стороны расположена группа из 15 вибрисс, причем самые длинные достигают 32 мм. Вибриссы черного цвета со светлыми кончиками (Огнев, 1948; Громов, Ербаева, 1995). Сосков: р. 2 – 2; i. 2 – 2=8.

Лесной лемминг является первым видом Mammalia , у которого обнаружен генетически детерминированный сдвиг соотношения полов в пользу самок. Установлено, что часть самок может иметь самцовый набор половых хромосом (XY), следствие чего является постоянное преобладание в популяции самок Гилёва и др., 1983; Козловский, 1983; В кариотипе 2 n=32-34. Общее число хромосом в кариотипе лесного лемминга на Южном Урале – 32 (Садыков и др., 1983)

Распространение: Географическое распространение лесного лемминга охватывает зону тайги от Скандинавии, Финляндии. В России от Карелии и Ленинградской обл., до Колымы, Камчатки и Сахалина. Северная граница совпадает с границей распространения лесов. По речным долинам проникает в тундру. На юге ограничен распространением хвойных лесов. В Сибири (Новосибирская обл.) лесной лемминг проникает в лесостепь. За пределами России распространен в Северо-восточном Китае, Сев. Монголии, на Корейском п-ове, в Сев. Японии (Огнев, 1948; Горбунов, Кулик, 1974; Громов, Ербаева, 1995). В горах Сибири до верхних пределов лесной растительности. На Дальнем Востоке населяет таежную зону, проникая на севере в подзону южной кустарничковой тундры (низовья р. Колыма), на юге – в подзону неморальных кедрово-широколиственных лесов Сихотэ-Алиня. Ареал этого вида почти сплошной. Изолированные популяции отмечены на Камчатке, Сахалине и в Приморье ( Костенко, 2000). Изолированная популяция лесного лемминга существует обнаружена в горах Южного Урала (Большаков и др., 1979). Встречаемость внутри ареала характеризуется спорадичностью.

Биотопы: Стенобионтен. Обитатель хвойных и различного рода смешанных хвойных лесов. Лесной лемминг выбирает разные местообитания, но со сходными кормовыми условиями. При этом главную роль играет присутствие зеленых мхов и развитие моховой подушки, а сомкнутость и состав древостоя, дренированность почвы, освещенность, наличие подлеска и т. п. не имеют существенного значения (Ивантер, 1975, Конева, 1983). К второстепенным местообитаниям, в которых лемминг постоянно не живет, а появляется лишь в период миграций, в бассейне р Колымы относятся пойменные луга и ивняковые заросли по берегам проток и рек (Кривошеев, 1971). В таежной зоне Дальнего Востока этот вид является обычным во всех типах лиственничных лесов с хорошо развитым моховым или брусничным покровом. По ельникам зеленомошным и елово-пихтовым зеленомошным лесам проникает на юг до 44° с. ш. (Костенко, 2000). Есть данные о поимках лесного лемминга в тундре и верхних (гольцовом и подгольцовом) поясах гор (Большаков, 1982). Местообитания лесного лемминга в тундре приурочены, главным образом, к долинам рек (Перфильев, 1968).

Экология: Широко распространненый, но малочисленный вид. Применение комплексных методов отлова и более пристальное изучение вида в ряде регионов дают поразительные результаты (Емельянова, 1999). На Северо-востоке Якутии плотность населения лесного лемминга несколько выше, чем в остальной части ареала. При этом наблюдаются резкие асинхронные подъемы численности в различных ландшафтах (Вольперт, Шадрина, 1 990; Емельянова, 1999). На Дальнем Востоке (Амурская область) лесной лемминг является обычным (считался очень редким) второстепенным видом во всех типах лиственничных лесов с хорошо развитым моховым или брусничным покровом. Локальная плотность достигает 3 – 12 особей на 100 м 2 , тогда как относительная численность при учете в плашки с трапиком, не превышала 1–2% на 100 ловушко-суток (Костенко, 2000). Для лесного лемминга характерны вспышки численности. Периодические подъемы численности вида отмечают в различных точках ареала: Европейская часть России (в 1952, 1956, 1984 гг.) (Шилова, Симкин, 1958; Андреев, 1966; Ивантер, 1975; Бойко, 1984; Бобрецов, 1990, 1994 ;), Приобье (Рамазанова, 1982), Северо-Восточная часть Сибири (Кривошеев, 1971 ; Чернявский, 1984; Ревин и др., 1988;); на Камчатке (Никаноров, 1986). В европейской части ареала их периодичность составляет порядка 10-11 лет (Ивантер, 1975, Бобрецов, 1994), на севере Якутии – 4–5 лет (Кривошеев, 1971; Вольперт, Шадрина, 1990). Численность увеличивается в десятки раз (30-100 особей на 10 конус/сутки. Доля в облова, в зависимости от биотопа, достигает 15-40%. В такие годы лесной лемминг занимает доминирующее положение (Шадрина, Вольперт, 1995). Сезонные изменения численности лесного лемминга соответствуют общей для всех грызунов схеме: от весны к осени отлов постепенно увеличивается, причем особенно резко в июле - августе (Ивантер, 1975). В годы подъема численности для лесного лемминга характерны вспышки направленных перемещений (Новиков, 1941; Теплов, 1952; Ивантер, 1975; Ревин, Германов, 1979; Мордосов, 1980; Кривошеев, 1981; Ревин, Вольперт, 1982; Бойко, 1986; Вольперт, Шадрина, 1990, Бобрецов, 1994); В такие годы лемминги встречаются практически во всех биотопах, в том числе и в населенных пунктах. Часто плывут через реки. Начало миграции зверьков приходится на середину июля.

Лесной лемминг – облигатный бриофаг (Новиков, 1941; Тавровский и др., 1971; Очиров, 1974; Ивантер, 1975; Тишков и др., 1978; Буйдалина, Леонтьева, 1986; Andreassen, Bondrup-Nielsen, 1991; и др). Основную долю в рационе составляют различные виды бриевых мхов ( Bryidae ). В Восточной Сибири отмечено включение в рацион хвоща и зеленых частей узколистой пушицы (Емельянова, 1995; Вольперт, Шадрина, 1990; Меженный, 1975). Как приспособление к корму с низкой питательностью у лесного лемминга получил значительное развитие толстый отдел кишечника и увеличилась относительная длина кишечника (Кривошеев, Красильникова, 1966). Лемминги кормятся как на поверхности покрова, так и под ним. Запасов не делают. Питаются недалеко от гнезда в одном и том же месте, в результате верхние части моховой подстилки выгрызают полностью на площадках в 1–1,5 м 2 . Воду зверьки употребляют редко (1–2 раза за сутки). Пьют лакающими сериями по 2–3 сек. Общее ежесуточное потребление мхов леммингами составляет 5–6 г в сухом весе (Кривошеев, 1971; Очиров, 1974; Садыков и др., 1986; Миронов, 1999, 2001; Костенко, 2000). В экспериментальных условиях кормовая активность лесного лемминга полифазна и составляет порядка 100 мин в сутки (10% суточного бюджета) (Ilmen, Lahti, 1968; Леонтьева, 1984; Миронов и др., 1999,2001). В дерновинах зеленого мха лемминги прокладывают сеть ходов, продолжающихся на поверхности характерными тропинками, ведущими к местам кормежек. Ходы располагаются в толще мха на глубине 10–20 см. Протяженность ходов в окрестностях гнезда 5 – 10м, ширина входов 3–4 см. В норах было много отнорков, но камеры для запасов отсутствовали. Гнезда лемминги устраивают в простых норах между корнями деревьев или кустарника, в трухлявой древесине пня, в моховых кочках или среди замшелых камней. Гнездовая камера имеет овальную форму, размеры 14—16 см, в ней помещается гнездо шарообразной формы. Материалом для гнезда служат сухая трава, стебли мха, хвоща (Кривошеев, 1971; Очиров, 1974; Ивантер, 1975; Большаков и др., 1979; Емельянова, 1995). Продолжительность жизни в природе около года. В лаборатории зверьки живут 2 года (Миронов и др., 1999)

Поведение: Ритм лесного лемминга (Myopus schisticolor Lilljeborg 1844) – неравномерно полифазный с преобладанием ночной активности (Rahmann, Weber , 1967; Леонтьева, 1986; Миронов и др., 1999). В течение суток насчитывается 5-6 фаз активности по 90–120 мин. Одна из фаз в середине ночи гипертрофированна: в 3–4 раза продолжительнее остальных. Общая суточная активность лесного лемминга составляет 750 мин. Дневная активность посвящена фуражированию, перемещения минимальны. Ночью, наоборот, преобладает двигательная активность, кормовая усидчивость минимальна (Миронов и др., 1999, 2001). Несмотря на хорошо развитую систему нор, туннелей и естественных пустот, лемминги часто появляются на поверхности мха. Перемещаются зверьки спокойным бегом, суточная норма которого в экспериментальных условия составляет 700 м. В беговом колесе за сутки набегает 13500 м (Ilmen, Lahti , 1968; Миронов и др., 1999, 2001). Пространственная активность невелика (Реймерс и др., 1963; Ивантер, 1975). В южной Норвегии (Andreassen, Bondrup-Nielsen, 1991) самки используют площадь 285 м 2 , а самцы 2144 м 2. Возможно, образуют локальные группы, каждая из которых использует не более 1 га (Щипанов, 1979; Садыков и др., 1986). По наблюдениям в неволе для лесного лемминга не свойственно скучивание или образование семейных пар. Лемминг не агрессивен (Ilms, Lahta , 1963; Миронов и др., 1999, 2001).

Размножение: Размножение лесных леммингов почти на всем протяжении ареале начинается в начале мая и заканчивается в августе – сентябре (Новиков, 1941; Кривошеев, 1971; Ивантер, 1975). Большинство перезимовавших самок дают два, в отдельных случаях – три помета, прибылые первой генерации – также два, в некоторых случаях – один помет (Бобрецов, 1989; Вольперт, Шадрина, 1990). В западных частях ареала средняя величина выводка у лесного лемминга колеблется в России от 5,2 до 5,6 (Новиков, 1941; Шилова, Симкин , 1958; Бобрецов, 1989 ), в Финляндии – 4,6 (Skaren, 1963). Число эмбрионов колеблется от 2 до 9. Несколько меньшие показатели плодовитости отмечены для Верхней Мезени – 4,0 (Турьева, 1963) и Приполярного Урала – 4,2 (Турьева, 1977). Северного Приобья – 4,5 (Рамазанов, 1983), на Алтае – 4,5± 0,4 (Map вин, 1981), на Байкале варьирует от 4 до 6 (в среднем 4,12) (Очиров, 1974; Баскаков и др., 1988 ). Плодовитость лесного лемминга Западной Якутии в среднем составляет 7,02 (Мордосов, 1980), значительно выше, чем в Колымской низменности М=4,22 (Кривошеев, 1964, 1971) и бассейна Олекмы М=3,53 (Ревин, Вольперт, 1982). На юге Хабаровского края в выводке 2-9 (в среднем 4,5) детенышей (Волков и др., 1979). В Магаданской области, несмотря на более короткий период размножения (с мая до середины августа), интенсивность размножения выше: перезимовавшие самки за лето приносят до трех приплодов со средним числом молодых на одну беременную самку 5,2 особи, причем в размножении принимают участие в основном перезимовавшие самки, а сеголетки приносят 1 помет далеко не всегда (Чернявский, 1984). Беременность у лесного лемминга длится 20–22 дн. Финляндии интервал между пометами составляет у лесных леммингов обычно 23 – 28 дней: самки спариваются через 3–4 дня после родов (Ilmen, Lahti, 1968). Самка лесного лемминга рожает сидя на задних лапках, активно лижет промежность, согнув голову под брюхо и встряхивая телом (Очиров, 1974). Новорожденные зверьки весят около 1,9–2,3 г. Детеныши прозревают на 11-12 день, начинают выходить из гнезда в возрасте 12–14 дней, а к самостоятельной жизни приступают на 20 дней, половозрелыми самки становятся раньше самцов 22-60 (самки) и 60 (самцы) (Ilmen, Lahti , 1968). Часть прибылых леммингов ранних выводков уже в конце июля может участвовать в размножении. Однако большинство молодых созревает лишь весной следующего года и общее число размножающихся сеголеток не превышает 15% у самок и 20% у самцов (Ивантер, 1975). Почти по всему ареалу в популяциях лесных леммингов самки численно преобладают над самцами, особенно среди сеголеток. Анализ возрастного состава добытых зверьков показывает, что до июня включительно в популяции лесных леммингов преобладают взрослые перезимовавшие особи. В дальнейшем доля их резко падает, и в октябре отлов состоит исключительно из прибылых леммингов (Кривошеев, 1971; Ивантер, 1975; Большаков, 1982; Вольперт, Шадрина, 1990). Линька взрослых лесных леммингов проходит в апреле – мае. Молодые особи линяют долго, начиная с июля и до середины октября (Ивантер, 1975)..