Lasiopodomys brandti = Полевка Брандта

Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны

Семейство: Cricetidae Rochebrune, 1883 = Хомяковые, хомяки

Род: Lasiopodomys = Китайские полевки

Полевка Брандта, Lasiopodomys brandti, распространена в зоне степей Южного Забайкалья, Монголии и Северо-Восточного Китая. В неволе этот вид может размножаться круглогодично, однако наибольшее число выводков появляется с марта по июль. Беременность длится 21-23 дня. Самки приносят до 6 выводков, от 2 до 12 детенышей в каждом (в среднем 6.1), что свидетельствует о высоком репродуктивном потенциале вида. В природе самцы, родившиеся в апреле или мае, становятся половозрелыми в возрасте около 1.5 месяца, однако у особей этого пола, родившихся позже (в июне, июле или августе) происходит задержка полового созревания, и они приступают к размножению только на следующий год. Самки, рожденные в апреле, мае или июне, могут размножаться в возрасте около 2 месяцев, однако у самок, рожденных в июле или августе, также происходит задержка полового созревания, и они приносят потомство только в следующем году.

Литературные данные о системе использования пространства и социальной организации полевки Брандта довольно скудны. Известно, что элементарные структурные "ячейки" в поселениях этого вида представляют собой семейные группы, состоящие из 5-20 особей. В начале сезона размножения (конец марта - апрель, Расин, 1986) состав семейных групп ограничивается перезимовавшими особями (самец с одной или несколькими самками), а позднее к ним присоединяется потомство, обычно два или три выводка сеголеток. Молодняк, рожденный весной и в начале лета, расселяется до наступления половой зрелости, но детеныши, рожденные в июле-августе, остается в составе семейных групп до весны. В конце сезона размножения некоторые крупные семейные труппы распадаются на мелкие зимовочные группировки, в состав КОТОРЫХ могут войти особи из соседних семей. Однако основную массу ЗИМОВОЧных группировок составляют нераспавшиеся семьи, и между членами та ких семей поддерживаются преимущественно толерантные взаимоотношения.

Полевые исследования, проведенные в Монголии, свидетельствуют, что в состав зимовочных группировок входит от 4 до 24 особей (в среднем 12±4, и=96), и каждая группировка занимает обширную нору с запасами корма. В апреле, с началом очередного сезона размножения, зимовочные группировки распадаются, чему способствует увеличение частоты агонисгических взаимодействий между взрослыми особями.

Систему спариваний у полевки Брандта считают моногамной или полигинической (полигамной): в каждой семейной группе в размножении участвует единственный взрослый самец, спаривающийся с одной или несколькими самками. Избегание инбридинга за счет ограничения размножения между родственными особями для этого вида, по-видимому, не характерно. По крайней мере, в неволе отмечены случаи рождения потомства в парах, состоящих из матери и сына, отца и дочери, брата и сестры. Как показывают эксперименты, родственные особи успешно размножаются в 45.2% случаев.

Размножающиеся самки нередко живут в одной гнездовой норе, и взрослые самцы монополизируют подобные группировки самок, охраняя территорию вокруг занимаемой ими норы.

В августе, с окончанием сезона размножения, взрослые самцы перестают охранять территорию. В это же время взрослые самки и подросшие сеголетки начинают запасать корм на зиму и охранять территорию с запасами корма (приблизительно в радиусе 25 м от норы). Существование сложных семейных групп у полевки Брандта некоторые авторы объясняют необходимостью сооружения сложных зимовочных нор с запасами кормов для переживания неблагоприятного зимнего периода.

Система использования пространства и социальная организация у полевки Брандта подробно изучены при наблюдениях за искусственными группировками в открытых вольерах площадью 400 м2. В 2000 г. провели первый цикл наблюдений за группировкой молодых особей (5 самцов и 3 самки) из трех разных выводков, выпущенных в вольеру в возрасте 2-2.5 месяца. Наблюдения проводили с 25 августа по 20 октября. Через три недели после начала наблюдений в вольеру подсадили еще пару незнакомых особей (самца и самку) в возрасте 2.5 месяца.

С самого начала наблюдений все молодые особи объединились в одну группу и эксплуатировали общий "участок обитания" с парой гнездовых нор (рис. 5.1.3.1), вблизи которых они проводили большую часть времени в периоды активности. Пара особей, выпущенных в вольеру позднее, уже через несколько часов присоединилась к основной группе, при этом проявления открытой агрессии отсутствовали. Вселение пары незнакомых особей в вольеру не повлияло ни на характер использования пространства, ни на структуру взаимоотношений в вольерной группировке. В связи с этим данные, полученные на начальном этапе (до вселения дополнительной пары зверьков в вольеру), объединили с данными последующих наблюдений.

Система использования пространства в виде распределения "зон активности" особей с максимальным количеством регистрации в квадратах вольеры с гнездовыми норами (в нижней левой части, рис. 5.1.3.1), оставалась неизменной на протяжении всего периода наблюдений в 2000 г. Следует отметить, что находившиеся под наблюдением особи использовали не всю площадь вольеры. Значительную часть вольеры (приблизительно одну треть) они посещали нерегулярно, а на остальной площади, занимавшей также не менее одной трети вольеры, не было зарегистрировано ни одного захода зверьков и никаких следов их деятельности. Таким образом, величина "участка обитания" вольерной группировки была меньше общей площади вольеры и не превышала 300 м2, а площадь наиболее активно используемого "ядра" составляла приблизительно 150 м2.

Низкие величины КИИП, лишь незначительно превышающие минимальное значение (0.5), свидетельствуют, что монополизация индивидуальных участков молодых особей практически отсутствовала.

Судя по внешним признакам, все находившиеся в вольере зверьки оставались неполовозрелыми до глубокой осени. Относительно увеличенными были семенники лишь у самого старшего из самцов, однако никаких признаков размножения за весь период наблюдений не отмечено, и это, по-видимому, объясняется задержкой полового созревания молодых особей, рожденных летом.

К весне 2001 г. (после зимовки в вольере) число особей сократилось до четырех, а к началу очередного цикла наблюдений (с 15 апреля 2001 г.) осталась только одна пара — самка № 3 и самец №10. Остальные зверьки погибли, не выдержав обострения внутригрупповых отношений, характерного для начала сезона размножения. Перед очередным циклом наблюдений в вольеру выпустили еще три пары взрослых особей, так что сформировалась новая искусственная группировка (4 самца и 4 самки), за которой вели систематические наблюдения до 26 мая (I период).

На протяжении I периода самки почти не контактировали друг с другом (зарегистрировано лишь одно агрессивное взаимодействие) и занимали практически изолированные участки обитания по периметру вольеры. Контакты между самцами отмечали неоднократно; в ряде случаев они были миролюбивыми, но чаще агрессивными. Инициатором агрессивных контактов выступал единственный перезимовавший в вольере самец №10. Он свободно перемещался по всей вольере, за исключением центральной части, где один из подсаженных самцов занимал небольшой охраняемый участок площадью около 20 м2. Два других самца держались вместе, не имели собственной территории и скрывались во временных норах на участке самца № 10. Наиболее регулярные взаимодействия происходили между разнополыми особями. Их спектр был широким — от нейтральных до агрессивных, в зависимости от места встречи и пола партнеров. Во многих случаях инициаторами агрессивных контактов выступали самки. К концу I периода большая часть особей, находившихся под наблюдением, исчезла, и в вольере остались два самца, в том числе наиболее агрессивный самец № 10, и одна самка. Причины исчезновения зверьков остались не вполне ясными. Скорее всего, они погибли, не выдержан п роса из-за частых агрессивных конфликтов.

26 мая (начало II периода наблюдений) в вольеру выпустили две пары перезимовавших зверьков (самцы № 2 и № 5, самки № 1 и № 19), а самца Л? 10, как наиболее агрессивного, изъяли. Таким образом, во II периоде наблюдений (до 27 июня) в вольере находились три пары взрослых особей, в том числе пара, находившаяся под наблюдением в I периоде (самец № 6 и самка № 12). Полевки успешно размножались. В начале июня на поверхность вышел молодняк, родившийся у самки № 1, которая была беременной перед подсадкой, а позднее — и у других самок.

Структура использования пространства у самок, сложившаяся к середине II периода, показана на рис 5.1.3.2. Индивидуальные участки самок даже в условиях вольеры оставались полностью разобщенными. Границы участков самцов № 2 я№ 6 практически совпадали с границами участков самок № 1 я № 12, соответственно. Самец Л? 5 свободно перемещался по всей вольере, однако большую часть времени проводил на участке самки № 19.

С 27 июня по 2 августа в наблюдениях был сделан перерыв. К началу очередного (III) периода наблюдений в вольерной группировке остались только два взрослых зверька: самец Л» 5 и самка №19. Самец № 2 исчез в перерыве между II и III периодами. Взрослые самки № 1в.№ 12 погибли в начале августа после очередного отлова для подновления их меток.

В III периоде (со 2 августа по 20 сентября) под наблюдением находились два выводка сеголеток, рожденных самками № 1 и № 12 (в общей сложности 6 самцов и 5 самок), а также семейная группа в составе пары взрослых особей (самец № 5 и самка № 19) и их потомства — 11 сеголеток из двух выводков, в том числе 4 самца и 7 самок. Первый выводок в этой семье вышел на поверхность в начале июля, второй — в августе. После гибели двух взрослых самок пространственная структура вольерной группировки изменилась, но незначительно.

Активность взрослого самца № 5 была сосредоточена на участке, занимаемом самкой № 19 и ее потомством. Два выводка сеголеток, оставшихся без родителей, объединились в одну группу и занимали общий уча сток обитания, площадь которого немного сократилась к концу наблюдений. В этой объединенной группе молодые зверьки свободно перемещались по всему занимаемому участку обитания, хотя и сохранили привязанность к разным гнездовым норам. Таким образом, в III периоде пространство вольеры было поделено на две неравные части: одну (большую по площади) занимала объединенная группировка сеголеток, другую (меньшую) — семейная группа самца № 5 и самки № 19. До конца наблюдений обе соседствующие группировки активно охраняли занимаемые участки обитания, и степень их перекрывания была относительно небольшой. На рис. 5.1.3.3. показана система использования пространства вольеры на примере выборочных особей, наиболее активных в охране территории. Показатели степени монополизации участков обитания приведены в таблице 5.1.3.2.

Величины КИИП свидетельствуют, что зверьки, объединенные в семейные пары, монополизируют пространство в пределах общего участка обитания в наименьшей степени, а взрослые размножающиеся самки — в наибольшей.

О характере отношений между особями-соседями помогают судить гистограммы на рис. 5.1.3.4. Во взаимодействиях взрослых особей одного пола преобладали элементы агрессивного поведения (60-62%). У разнополых партнеров частота агрессивных контактов была существенно меньшей — 20-25%.

Пространственное обособление и преобладание агрессивных взаимодействий между взрослыми особями одного пола позволяют сделать вывод, что у них устанавливаются отношения территориального доминирования, благодаря которым поддерживается пространственная изоляция семейно-групповых участков. При этом, однако, сохраняется возможность регулярных миролюбивых взаимодействий между взрослыми разнополыми особями из соседних семейных групп.

Наблюдения, начатые летом 2000 г. и продолженные в 2001 г., позволили проследить генезис взаимоотношений в вольерных группировках полевки Брандта на протяжении годового репродуктивного цикла. Группа неполовозрелых сеголеток, у которых не было агрессивных взаимодействий и полностью отсутствовала монополизация индивидуальных участков, распалась после coвместной зимовки в результате обострения отношений с началом весеннего размножения. Весной 2001г. из всей группировки выжила только пара особей.

Дополнительно выпущенные в вольеру взрослые перезимовавшие зверьки разделились на семейные пары, занявшие обособленные участки обитания. В этот период взаимоотношения между особями одного пола проявлялись, преимущественно, в агрессивной форме либо в виде взаимного избегания контактов. Размножающиеся самки занимали относительно небольшие и полностью обособленные участки обитания. Судя по характеру их взаимодействий, отношения между самками следует отнести к территориальному доминированию.

Подобные взаимоотношения характерны и для самцов, однако ограниченное пространство вольеры не позволяло уживаться вместе хотя бы дну м -трем взрослым особям этого пола, которые в естественных популяциях, по-видимому, занимают более крупные участки обитания в сравнении с самками. Скорее всего, именно по этой причине к концу каждого из трех периодов наблюдений в вольере оставался только один взрослый самец.

Известно, что весной и в первой половине лета взрослые самцы охраняют территорию, занимаемую семейной группой, однако к концу лета они уступают функции охраны территории взрослым самкам и подросшему молодняку, что, по-видимому, связано с началом запасания кормов. Наблюдения за вольерными группировками вполне согласуются с этим выводом.

О характере отношений в семейных группах можно судить по данным, приведенным в таблице 5.1.3.3. Взаимодействия между детенышами, родившимися у одной из самок {№. 1), были, в основном, миролюбивыми, однако уже в самом раннем возрасте у них зарегистрированы элементы ритуализованного агонистического поведения, в том числе принудительные чистки (и=7). Контакты с особями-родителями были редкими и миролюбивыми (в основном, взаимное обнюхивание, п=9). Зарегистрированы также взаимодействия детенышей с другими взрослыми особями, главным образом, с самцом № 5, посещавшим участок самки № 1. Взрослые особи при встрече с чужими детенышами ограничивались, в основном, их обнюхиванием. Зарегистрирован единственный агрессивный контакт (атака), инициатором которого была самка № 19, застигшая детеныша на границе своего участка. В другом случае эта же самка обратилась в бегство при встрече с детенышем на "чужой" территории. При встрече с незнакомыми взрослыми особями детеныши чаще всего обращались в бегство, но в некоторых случаях обнюхивали "чужаков". В двух случаях зарегистрированы атаки детенышей на взрослых особей.

В августе-сентябре (III период наблюдений) активность единственного взрослого самца № 5 была сосредоточена на участке, занимаемом самкой № 19 и ее потомством. В объединенной группе сеголеток наиболее активно охраняли территорию зверьки старшей возрастной категории (из выводка самки № 1), в том числе три самца и самка. В семейной группе с парой взрослых особей и молодняком в охране территории лидировали взрослая самка № 19 и четыре молодых особи из старшего выводка, в том числе три самки и один самец. Взрослый самец Л» 5 не принимал участия в охране территории. Более того, он, хотя и крайне редко, посещал соседний участок, избегая встреч со старшими сеголетками, но мирно общался с младшими. Его контакты с самкой № 19 были редкими: зафиксировано восемь встреч, когда оба зверька ограничились обнюхиванием друг друга, и единственная принудительная чистка, инициатором которой был самец № 5.

За весь III период наблюдений зарегистрировано 467 внутригрупповых взаимодействий. При сравнении группы сеголеток с семейной группой достоверных различий по частотам инициированных контактов не обнаружено. В подавляющем большинстве (до 87%) они были миролюбивыми (в основном, назо-назальные контакты и обнюхивание партнера). Ритуализованные агонистические взаимодействия (до 22%) были представлены преимущественно принудительными чистками и боксированием. Избегание контактов отмечали редко (этот показатель составлял в среднем 1.7%), а агрессивные взаимодействия внутри групп вообще не зарегистрированы.

Низкие величины индексов асимметрии внутригрупповых взаимодействий (табл. 5.1.3.4) указывают на отсутствие признаков ярко выраженной иерархии. В группе сеголеток особи старшего возраста находились в центре внимания других членов группы, особенно самец № 33 (индекс доминирования в миролюбивых взаимодействиях ID = 0.48) и самка Л? 35 (ID = 0.46). В семейной группе по этому показателю лидировал молодой самец № 50 (ID = 0.51), тогда как взрослая самка № 19 занимала IV место (ID = 0.41), а взрослый самец №5 — одно из последних мест (ID = 0.30).

В ритуализованных агонистических взаимодействиях в группе сеголеток лидировал все тот же самец № 3, а в семейной группе — молодая самка № 49 и молодой самец № 18. Взрослые особи существенно уступали молодым и занимали, соответственно, V и IX места по этим показателям.

О характере внутри- и межгрупповых взаимоотношений помогают судить и социограммы, на которых для простоты показаны не все члены семейных групп, а выборочные особи, отличавшиеся наиболее высокой социальной активностью.

На рис. 5.1.3.6 показаны социограммы взаимодействий между зверьками в одной из семейных групп, находившихся под наблюдением в лабораторных условиях в клетке размером 1 м2. Социограммы наглядно демонстрируют отсутствие выраженной асимметрии взаимодействий между членами семейной группы, что подтверждает вывод об отсутствии абсолютных лидеров. Миролюбивые взаимодействия (рис. 5.1.3.6, А) отмечены практически во всех диадах, причем лидировали в этих взаимодействиях не взрослые особи (самец № 20 и самка № 21), индексы доминирования которых одинаковы и равны 0.48, а молодые зверьки, среди которых особо выделялись самец № 28 (Ю=0.62) и самка № 23 (ID=0.57). В ритуализованных агонистических взаимодействиях (рис. 5.1.3.6, Б) лидировала молодая самка № 23 (Ю=0.51), взрослый самец № 20 занимал второе место (ZD=0.52), а взрослая самка № 21 — всего лишь шестое (Я)=0.33).

В других семейных группах полевки Брандта, иаходншиихси под наблюдением в лабораторных условиях, лидерство в миролюбивых взаимодействиях также принадлежало молодым особям, но в ритуализованных агонистических взаимодействиях доминирующее или субдоминирующее положение занимала какая-либо взрослая особь, причем и од ной группе доминировала одна из двух взрослых самок, а в трех других взрослые самцы уступали лидерство молодым особям. Вместе с тем, нее элементы полового поведения, в том числе успешные спаривания, зарегистрированы только у взрослых особей. В группах с двумя взрослыми самками обе успешно спаривались с самцом и приносили потомство, их детеныши находились в одном гнезде и нормально развивались. В группе с тремя взрослыми самками потомство приносила только одна из них.

О характере взаимодействий в семейных группах полевки Брандта, содержавшихся в лабораторных условиях, можно судить по гистограммам. Агрессивные взаимодействия в этих семейных группах не были зарегистрированы вовсе. В подавляющем большинстве случаев (более 80%) отмечены миролюбивые контакты.

Наблюдения за семейными парами, выкармливающими детенышей, показывают, что самцы принимают активное участие в выращивании потомства: они находятся в гнезде примерно такое же количество времени, что и самки, согревают своим теплом и вылизывают детенышей.

Резюмируя, можно отметить, что к основным особенностям пространственно-этологической структуры у полевки Брандта относятся: охрана семейно-групповых участков, высокий уровень толерантности в отношениях между членами семейной группы, низкая степень асимметрии социальных взаимодействий и, соответственно, отсутствие абсолютных лидеров (доминантов), антагонизм в отношениях между членами разных семейных групп, совместная зимовка семейных групп и их распад с началом весеннего размножения. Миролюбивые формы взаимодействий у этого вида слабо связаны с социальным ранжированием. Более того, нет оснований говорить об иерархии соподчинения, поскольку, например, частота следований за партнером высока не у низкоранговых, а у высокоранговых особей. Асимметрия в проявлениях ритуализованного агонистического поведения также выражена слабо. Принимая во внимание все эти обстоятельства, социальную структуру семейных групп полевки Брандта можно охарактеризовать как систему толерантных внутригрупповых отношений без явно выраженного лидирования.