9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Вид: Clethrionomys (=Myodes) rutilus = Красная полевка

Фото

Вид: Clethrionomys (=Myodes) rutilus = Красная полевка

Фото

Красная полевка, Clethrionomys rutilus, широко распространена на евразийском континенте — от Скандинавии до Дальнего Востока, а также на северо-западе Северной Америки. Экологии и поведению этого вида посвящены многие исследования . Начало репродуктивного сезона в популяциях красной полевки относят к середине апреля. Судя по среднему числу эмбрионов у беременных самок (от 5.1 до 9.2 в разных регионах), числу детенышей в выводках (от 2 до 13) и короткому интервалу между появлением очередных выводков (20-25 дней), этот вид характеризуется высоким репродуктивным потенциалом.

Весьма обстоятельное исследование выполнено Т.В. Кошкиной с соавторами, изучавшими естественные поселения красной полевки в предгорьях Кузнецкого Алатау и Салаирского хребта в 1963-70 гг. с использованием методики повторных отловов на площадках мечения размером 2 га в летние месяцы (с июня по август). Это исследование показало, что в популяциях красной полевки к наиболее оседлой части населения относятся размножающиеся самки, в особенности перезимовавшие. Для взрослых самцов характерна более высокая подвижность, а к наименее оседлой категории можно отнести подрастающих молодых зверьков. Проведенный в 1970 г. эксперимент с полным изъятием оседлого населения i ia одной из площадок мечения показал, что уже через десять дней освободившееся пространство заселяется молодыми зверьками в возрасте около I месяца. Перезимовавшие особи среди "вселенцев" полностью отсутствовали. Следовательно, перемещения молодых зверьков способствуют выравниванию плотности населения в популяциях красной полевки.

Участки обитания большинства перезимовавших особей располагались на одних и тех же местах на протяжении всего летнего периода исследований. Наибольшим постоянством в своем расположении отличались участки размножающихся самок, и их площадь иногда увеличивалась во второй половине лета. Участки некоторых самок незначительно сдвигались.

Размеры и степень перекрывания участков обитания в определенной мере зависят от пола и возраста зверьков, а также от плотности популяции и кормности биотопов. При высокой численности и лучшей обеспеченности кормами взрослые особи занимали участки обитания меньшей площади. У перезимовавших самок площадь участков обитания варьировала от 400 до 5600 м2 (в среднем — 1320 м2). Размножающиеся самки занимали наиболее обособленные участки минимальной величины (коэффициенты их перекрывания варьировали от 0.04 до 0.31). Перезимовавшие самцы занимали участки обитания площадью от 400 до 8800 м2 (в среднем — 3625 м2), т.е. в 2.5-3 раза больше, чем у самок. Коэффициенты взаимного перекрывания участков самцов также были более высокими — 0.24-0.73. По данным других авторов, площадь участков обитания у взрослых самок может достигать 3700 м2, а у взрослых самцов — 6.8 га. При низкой плотности населения доля перекрывания участков обитания самцов не превышала 18%, а участки самок были полностью обособленными.

Участки обитания размножающихся самок-сеголеток обычно перекрываются и частично накладываются на участки перезимовавших самок (их матерей). У каждой половозрелой самки в течение сезона размножения сохраняется полностью обособленная часть участка, площадь которой, как правило, значительно превышает размеры совместно используемого пространства соседних участков обитания. Лишь в годы подъема численности либо в наименее подходящих биотопах доля обособленной территории у размножающихся самок сокращалась до 30%, а число самок с взаимно перекрывающимися участками обитания достигало 5.

Для перезимовавших самцов, в отличие от самок, характерна не монополизация участков обитания, а групповое использование жизненного пространства. Даже в самых благоприятных условиях и при невысокой численности перезимовавшие самцы распределялись на площадке мече-ния не поодиночке, а агрегациями. Летом 1966 г. одна из таких агрегаций на площадке мечения состояла из шести перезимовавших самцов и четырех половозрелых самцов-сеголеток со значительно перекрывающимися участками обитания. Во время депрессии численности в 1968 г. на одной из площадок мечения размером 4 га обитали две группировки перезимовавших самцов с перекрывающимися участками обитания, при этом самцы из разных группировок между собой не контактировали.

Участки обитания молодых особей в значительной степени перекрываются и одновременно накладываются на участки обитания взрослых особей. При таком пространственном распределении присутствие взрослых размножающихся самок приводит к задержке полового созревания самок-сеголеток. У особей противоположного пола подобного эффекта не выявлено. При невысокой численности популяции участки обитания самцов, образующих агрегации, могут частично перекрываться с участками нескольких самок. Самки, живущие в стороне от агрегаций самцов, совершают кратковременные выходы за пределы своих участков обитания (максимальное расстояние — 235 м) по направлению к агрегациям самцов. Самцы, в свою очередь, также посещают живущих в стороне самок. В годы пика численности ситуация меняется. Размеры участков обитания и у самцов, и у самок сокращаются, степень их перекрывания увеличивается, и отдельные агрегации взрослых самцов сливаются. Молодые зверьки вытесняются из тех мест, где отмечается концентрация перезимовавших особей.

Самцы крайне неравномерно используют пространство и посещают различные локусы в пределах своих крупных участков обитания в разные периоды активности. Это позволяет им избегать частых контактов друг с другом, особенно при низкой плотности населения. Однако в годы высокой численности частота контактов самцов существенно возрастает.

Наблюдения и эксперименты, проведенные на указанных выше площадках мечения, свидетельствуют, что в агрегациях самцов формируется иерархия доминирования. Для изучения социальных взаимодействий меж ду особями этого пола на одной из площадок мечения установили клетку из плексигласа с двумя камерами, куда на короткое время помещали зверьков, отловленных на той же площадке. Различия в поведении самцов в этом эксперименте позволили условно разделить их на три категории — доминанты, субдоминанты и подчиненные. Самцы-доминанты отличались наибольшей активностью и высокой агрессивностью. Самцы-субдоминанты избегали контактов с доминантами и при их приближении принимали позу подчинения. Эксперименты показали, что перезимовавшие самцы занимали доминирующее положение, тогда как молодые половозрелые самцы были подчиненными. Наиболее ожесточенные схватки происходили между тремя самцами, относящимися к категории доминантов. Их участки обитания располагались в противоположных углах площадки мечения, и частые контакты между ними были маловероятны. Перезимовавшие самцы проявляли активный интерес к самкам, подсаженным в клетку, и при этом не демонстрировали никакой агрессии. Беременные и кормящие самки враждовали друг с другом. Напротив, самки, не размножавшиеся в период проведения экспериментов либо находившиеся на ранних стадиях беременности, относились друг к другу миролюбиво. Агрессивные контакты при ссаживании неполовозрелых особей не зарегистрированы.

Проведенные наблюдения и эксперименты позволили авторам сделать заключение, что взаимная агрессивность у размножающихся самок способствует их пространственной сегрегации. Иерархия доминирования среди самцов упорядочивает использование пространства не только в пределах одной агрегации, но и всей микропопуляции в целом. Конкурентные отношения в виде иерархии доминирования не проявляются в условиях низкой плотности населения, однако в годы подъема численности конкуренция обостряется, и отношения доминирования-подчинения становятся более напряженными. Территориальное поведение самок и иерархия доминирования среди самцов являются поведенческими механизмами, обеспечивающими адаптивные изменения сообщества грызунов в зависимости от условий внешней среды и плотности популяции.

Наблюдения за 13 искусственными группировками красной полевки (по 2 самки и 4 самца в каждой) в вольерах площадью 36 м2 с несколькими деревянными гнездовыми домиками позволили дополнить ранее полученные сведения об иерархии доминирования среди самцов.

Анализ динамики частоты агрессивных контактов в искусственных группировках выявил два варианта становления социальных отношений.

При варианте I (в 6 группировках) число агрессивных взаимодействий увеличивалось до 8-11 дня с момента формирования группировки и затем стабилизировалось на уровне, превышающем первоначальный (в 1-й день) в 2 раза. 11ри варианте II (также в 6 группировках) число агрессивных контактов на протяжении всего времени наблюдений было небольшим. Группировки с разными вариантами формирования социальных отношений различались и па фазе их стабилизации по абсолютному и относительному числу различных типов контактов: при варианте I частота взаимодействий составляла в среднем 4.4 за 1 час наблюдений, а при варианте II — лишь 1.6.

При варианте I преобладали агрессивные взаимодействия (70-80% от общего числа контактов). Напротив, при варианте II число агрессивных конфликтов было существенно меньшим, особенно в диадах самок и разнополых особей. Выявленные различия отразились на иерархии доминирования среди самцов. В группировках, где становление отношений происходило в соответствии с вариантом I, с равной вероятностью могла сформироваться иерархическая структура без субдоминирующих самцов либо с одним или двумя субординантами. Ни в одной из таких группировок не было двух субдоминантов, как при варианте II: Проведенные наблюдения показали, что у самцов в вольерных группировках формируется иерархия доминирования, основанная на агрессивных взаимодействиях. Иерархическая структура обладает определенной пластичностью, выражающейся в наличии или отсутствии двух самцов-субдоминантов. К сожалению, авторы не поясняют биологический смысл этих различий.

Формирование двух вариантов группировок, различающихся по уровню агрессивных взаимодействий, может быть связано с сезонными изменениями в поведении красной полевки. Группы с высоким уровнем агрессии (вариант I) находились под наблюдением в апреле-июле, т.е. в период активного размножения особей в популяциях этого вида. Все группы с низким уровнем агрессии (вариант II) были сформированы ранней весной (март-апрель) либо в конце лета — начале осени (август-сентябрь). Тем не менее, во всех группах зверьки были репродуктивно активными, самки успешно размножались и приносили потомство даже в конце сентября. Таким образом, различия в формировании социальных отношений не связаны с влиянием сезонных условий.

Судя по наблюдениям в вольерах, самцы красной полевки не принимают участия в воспитании потомства, поскольку избегают заходить в гнездовые домики, где находятся кормящие самки с детенышами.

В зимний период в популяциях красной полевки образуются агрегации разнополых особей. Тенденция агрегирования начинает проявляться в конце ноября и достигает максимума в феврале. В зимний период зарегистрировано подавляющее большинство случаев (76.5%), когда две особи одновременно попадали в ловушку. Среди них пары самок составляли 38.5%, пары самцов — 15.4%, в остальных случаях — разнополые зверьки. Тенденция агрегированности совпадает со снижением агрессивности во взаимодействиях особей одного пола. В зимний период популяция состоит из небольшого числа взрослых неразмножающихся особей и молодых зверьков, относящихся преимущественно к последней генерации, появившейся в течение прошедшего сезона размножения. Эти молодые особи достигают половой зрелости только с наступлением весны. Причины образования зимовочных агрегаций красной полевки до конца не ясны, хотя высказано предположение, что, группируясь, зверьки компенсируют дополнительные потери энергии в зимний сезон

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования