Обыкновенная полевка: поведение

Род: Серых полевок = Microtus Schrank, 1798

Вид: Обыкновенная полевка Microtus arvalis (Pallаs, 1779)

Обыкновенная полевка Microtus arvalis (Pallаs, 1779)

Читать: Обыкновенная полевка

Обыкновенная полевка, Microtus arvalis, широко распространена на европейском континенте. Этот вид отличается высоким репродуктивным потенциалом и способен к круглогодичному размножению. Молодые самцы рано становятся половозрелыми, и в возрасте около полутора месяцев у них уже начинается сперматогенез. Самки также могут спариваться в очень раннем возрасте — 13-15 дней. Среднее число детенышей в выводках варьирует, в зависимости от различных условий, от 3.7 до 6.2 (Башенина, 1962; Тесленко, Шевченко, 1988; Чепракова, 2003). Полагают, что для обыкновенной полевки характерно инцест-табу, т.е. избегание размножения между близкими родственниками (Башенина и др., 1994), однако это характерно, по-видимому, не для всех подвидовых форм.

В естественных поселениях обыкновенной полевки описаны так называемые колонии (Николаевский, 1918, цит. по Башенина, 1962), в которых насчитывается до 20 взрослых и молодых особей. Площадь, занимаемая одной колонией, невелика, и чаще всего не превышает 300 м2 (Башенина, 1962). Взрослые самки привязаны к своим участкам обитания в большей степени, чем самцы и молодые особи, но и те, и другие ведут оседлый образ жизни (Малыгин, Деулин, 1979).

Динамика половозрастного состава колоний обыкновенной полевки подробно изучена Н.В. Башениной (1962). Население колонии может состоять из 3—4 поколений, включая 1-2 взрослых самцов, от 1 до 3 взрослых самок и несколько выводков молодых зверьков. Беременная самка, выкормившая первый выводок, перед рождением второго отселяется в свободную нору. Реже она остается в старой норе с первым выводком и выкармливает второй выводок вместе с подросшими молодыми зверьками первого помета. В сложных группировках две самки могут устраивать гнезда рядом или же выкармливать детенышей в одном гнезде. Подобные группировки с одним самцом и двумя-тремя самками описаны и другими авторами (Frank, 1954; Воусе, Воусе, 1988).

Самцы и самки могут жить парами, при этом самец проявляет заботу о потомстве (Башенина, 1962). Молодые особи способны к расселению в возрасте около 3 недель, но часто живут вместе значительно дольше. Выводки разного возраста могут объединяться и жить совместно.

Наблюдения в природе показывают, что участки обитания самцов могут значительно перекрываться, тогда как гнездовые участки самок, как правило, располагаются обособленно один от другого. Площадь индивидуальных участков самцов варьирует от 100 до 1500 м2, у самок — от 100 до 600 м2 (Карасева, Кучерук, 1954; Никитина, 1972). Перекрывание индивидуальных участков самцов объясняется тем, что их активность не ограничена территорией одной группировки, и они нередко выходят за ее пределы (Карасева, 1955; Наумов, 1956; Mackin, Rogalska, 1979). Между взрослыми самцами из разных группировок зачастую возникают агрессивные конфликты.

Анализ пространственного распределения взрослых и молодых особей позволяет утверждать, что элементарной структурной единицей в поселениях обыкновенной полевки является семейная группа (пара взрослых особей или самец с двумя-тремя самками и их потомство), занимающая ограниченный участок обитания, эксплуатируемый в течение достаточно длительного периода (Башенина, 1962), хотя, по мнению Ф. Франка (Frank, 1954), самцов следует исключить из состава семейных групп. Действительно, парные связи у обыкновенной полевки относительно слабые. Наблюдения в природе показывают, что присутствие в норе самца и самки определяется, главным образом, физиологическим состоянием последней, поэтому самец не находится в семейной группе постоянно. Во взаимоотношениях между полами у этого вида следует различать два типа связей: постоянство в сексуальных контактах у самок (каждая самка спаривается с одним самцом) и полигамия у самцов, спаривающихся с несколькими самками (Зоренко, 1994а).

Исследование, проведенное в 1983 г. на юге Московской области (Барановский, Охотский, 1988), показало, что зверьки относительно равномерно использовали пространство в пределах своих участков обитания. Взаимное расположение участков взрослого самца и самки обыкновенной полевки в одном из поселений, где отмечено их совместное обитание с видом-двойником, восточноевропейской полевкой (М. rossiaemeridionalis), показано на рис. 4.1.3.1. Следует отметить, что значительная часть индивидуального участка самца обыкновенной полевки, равно как и два из трех основных его убежищ, не были связаны с участком самки. Часть участка последней (среди деревьев и кустарников) находилась за пределами участка самца. Эти особенности структуры участков обитания служат дополнительным свидетельством в пользу относительно слабых парных связей у обыкновенной полевки.

Наблюдения за искусственной группировкой взрослых особей в неволе вполне согласуются с данными, полученными в природных популяциях (De Jonge, 1983). В состав группировки входили незнакомые особи (4 самца и 4 самки), которых выпустили в помещение размером 3.9x4.6 м с искусственными убежищами, кормушками и поилками. У трех из четырех самок в первый же день наблюдений были отмечены спаривания, при этом каждая самка спаривалась с одним постоянным партнером. Образовавшиеся пары существовали в течение всего периода наблюдений (около 5 месяцев), и распадались только после гибели одного из партнеров. Одна из пар, занявшая доминирующее положение, оккупировала самые надежные убежища и преследовала других особей на своей территории. Две подчиненные пары занимали менее надежные, но раздельные и также охраняемые убежища. Оставшиеся два зверька (самец и самка) не имели собственных убежищ и вскоре погибли.

Через три недели у самок родились первые выводки, которые благополучно выжили, и все молодые особи достигли половой зрелости. Взрослые самцы в каждой паре постоянно находились с кормящими самками и принимали активное участие в воспитании потомства — обогревали детенышей в гнезде в отсутствие самки и вылизывали их. Помимо этого самцы прогоняли других особей, которые пытались приблизиться к гнезду.

После рождения первых выводков у самок наступил послеродовой эс-трус, и они вновь спарились с самцами, при этом спаривание происходило не с прежними половыми партнерами, а с другими самцами. По завершении выкармливания первого выводка каждая самка родила второй выводок в том же гнезде. Детеныши из первого выводка продолжали оставаться в одном гнезде с особями-родителями. Агрессивные взаимодействия между членами семейной группы не отмечены.

По мере увеличения числа особей в семейных группах, конкуренция за жизненное пространство возрастала. Численность доминирующей семейной группы увеличивалась быстрее, и она стала расширять свою территорию за счет пространства, занимаемого двумя другими семьями. В результате особи из этих семей стали погибать одна за другой, а оставшиеся в живых зверьки не выдержали конкуренции в борьбе за существование, и, в конечном итоге, также погибли. Доминирующая семейная группа осталась единственной в этом помещении, и через некоторое время в ее составе насчитывалось 150 особей. После этого размножение прекратилось, поскольку самки были не в состоянии выкармливать потомство из-за постоянного присутствия множества других особей в гнезде (De Jonge, 1983).

Самые многочисленные и сложные семейные группировки обнаруживаются в овощных буртах. В таких группировках происходит задержка расселения молодняка, который достигает половой зрелости, но не участвует в размножении. В составе буртовых поселений, в которых насчитывается до 50 особей, присутствуют от 2 до 4 взрослых, не участвующих в размножении самцов и от 4 до 6 взрослых яловых самок. Самцы в буртовых поселениях не размножаются, фактически, до шестимесячного возраста (Зоренко, 1979, 1994а).

Для поселений обыкновенной полевки в Прибалтике (Зоренко, 1979) характерен минимальный уровень численности весной, когда жилые норы располагаются на значительном расстоянии одна от другой, и на каждую взрослую самку приходится один взрослый самец. Такое соотношение полов приводит к образованию простых семей, включающих пару взрослых особей и их потомство. К осени в составе семьи может насчитываться три поколения молодых зверьков, и ее численность увеличивается до 20 особей. Выводки живут вместе с самкой в одной норе либо отдельно, и при этом не распадаются. Таким образом, на разных фазах репродуктин-ного цикла состав семей (без учета самцов) может быть следующим: простая семья (самка с одним выводком), сложная семья (самка с двумя-тре-мя выводками) и сложная семейная группировка, объединяющая двух-трех самок с несколькими выводками. В семейной группе любого состава может быть только один размножающийся самец.

Сложные семейные группировки образуются, скорее всего, за счет участия в размножении прибылых самок, у которых хорошо выражена филопатрия. Молодые самцы, напротив, выселяются из семей (по крайней мере, многие из них) в период полового созревания. Обычно в составе семьи не встречаются молодые самцы старше 3(МЮ дней (Зоренко, 1979).

Иная ситуация описана в поселениях обыкновенной полевки в Западной Германии (Воусе, Воусе, 1988), где на относительно небольшом участке старой залежи (площадью 0.79 га) изучали пространственное распределение размножающихся самок при высокой и низкой плотности населения: соответственно, 1333 особи/га в июле 1980 г. и 24 особи/га в апреле 1982 г. Исследование, в котором опирались на данные радиотелеметрии, показало, что среди размножающихся самок были и особи-одиночки, и группы из двух-трех особей, обитающих в одной норе, причем групповое (коммунальное) размножение происходило как при низкой, так и при высокой плотности населения. Однако в последнем случае самки, занимающие общий участок обитания, обособлялись в отдельных гнездовых норах. При коммунальном размножении самки занимали сложные норы с запасами корма, несколькими гнездовыми камерами и множеством запасных выходов. У одиночных самок была простая нора, вырытая в плотной, каменистой почве, с единственной гнездовой камерой, без запасов корма и лишь с двумя-тремя выходами. Таким образом, коммунальное размножение самок может быть стимулировано внешними условиями, в частности, мягкой почвой, облегчающей устройство сложных нор.

Взрослые самцы могут жить в отдельной гнездовой норе, но чаще посещают норы разных самок, оставаясь в каждой на некоторое время. Продолжительность совместного обитания самца и самки, как отмечено выше, зависит от физиологического состояния последней. Во время родов самец может находиться с самкой в одном гнезде, вылизывать и обогревать детенышей. Участие самцов в воспитании потомства подтверждено и лабораторными исследованиями (Gromov, Smorkatcheva, 2004).

По мнению многих авторов, размножающиеся самки охраняют занимаемую территорию (Frank, 1954;Reichstein, 1960; Зоренко, 1979;Dc.longe, 1983). Полагают также, что самцы, участвуя в агрессивных схватках с соперниками, защищают не территорию, а право на спаривание с самками (Fisler, 1969; Зоренко, 1979, 1994а). Вместе с тем, не исключено, что самец охраняет ограниченное пространство вблизи гнездовых участков самок, равно как и самки, скоре всего, охраняют ближайшие окрестности гнездовой норы. С этим согласуется и то обстоятельство, что в подросших выводках всегда выделяется самец, который один или в паре с матерью активно нападает на "чужаков" (Зоренко, 1994а).

Авторы исследования, проведенного в Шотландии (Langsdale, Young, 1999), придерживаются иной точки зрения, утверждая, что в репродуктивный период (апрель-сентябрь) в поселениях с высокой плотностью (около 150 особей/га) самки занимают неохраняемые гнездовые участки в пределах охраняемых территорий самцов. Однако эксперименты с удалением части оседлых самок показали, что территориальное поведение самцов связано, прежде всего, с охраной самок. Удаление оседлых самцов приводило к тому, что освободившуюся территорию занимали самцы-соседи.

В другом исследовании, проведенном, в Германии (Heise et al., 1999), установлено, что взрослые самки, находящиеся в родстве, объединяются в группы по 3-4 особи и сообща охраняют свой участок обитания) охраняемая территория самца включает в себя гнездовые участки нескольких самок.

Существуют, таким образом, разные и, в некоторой степени, противоречивые мнения в отношении территориального поведения обыкновенной полевки.

Социальное поведение этого вида изучали в экспериментальных условиях, в том числе в тестах парного ссаживания взрослых особей на "нейтральной территории" (Зоренко, 1979). Результаты опытов отражены на рис. 4.1.3.2. Сравнивая взаимодействия самцов и самок в однополых диадах, можно утверждать, что последние относительно толерантны к особям своего пола, в особенности, к знакомым. Самцы гораздо более агрессивны, в первую очередь, к незнакомым сородичам: в диадных взаимодействиях среди этой категории особей преобладали агонистические контакты (61.1%).

Подробные наблюдения за пятью семейными группами обыкновенной i юлевки проведены в лабораторных условиях при содержании в клетках площадью 1 м2 (Громов, 20046). Под наблюдением находились семьи, каждая из которых состояла из пары взрослых особей и выводка из 4-6 молодых зверьков, возраст которых к началу наблюдений составлял 1.5-2 месяца.

Наблюдения показали, что в семейных группах преобладают миролюбивые взаимодействия (рис. 4.1.3.3), доля которых составляет 86.5% от их общего числа (и=1853). Доля демонстраций ритуализованного агонисти-ческого поведения невелика — 1-8% от общего числа контактов. Агрессивные взаимодействия также редки и ограничивались преследованиями молодых самцов, инициированными взрослыми самцами.

Среди миролюбивых отмечены, в основном, взаимодействия, связанные с опознаванием партнеров (назо-назальные контакты, обнюхивание, следование). Другие формы дружелюбных взаимодействий, кроме социальных чисток, отмечались редко. Таким образом, характер взаимодействий между особями в семейных группах этого вида в целом можно определить как нейтрально-дружелюбный.

Степень асимметрии миролюбивых взаимодействий в семейных группах низка (средний индекс асимметрии равен 0.60±0.01), и это указывает на отсутствие отчетливого распределения социальных ролей,

что наглядно демонстрируют социограммы на рисунке 4.1.3.4. В этой семейной группе социальные акты, связанные с обследованием партнера (назо-назальные контакты и обнюхивания, рис. 4.1.3.4, А) зарегистрированы во всех диадах. Инициаторами и реципиентами большинства взаимодействий были молодые особи, среди которых наибольшей активностью отличались самцы Л* 7и№ 12. Эта же закономерность прослеживается и в социальных чистках (рис. 4.1.3.4, Б), относительная частота которых, однако, заметно уступала частоте актов обследования. Во взаимодействиях, связанных с проявлением агрессии (рис. 4.1.3.4, В), абсолютно лидировал взрослый самец Л? 10, однако число агрессивных актов было невелико. Взаимодействия, связанные с избеганием партнера (рис. 4.1.3.4, Г), инициированы, в основном, молодой самкой № 9, которая регулярно подвергалась половому преследованию со стороны молодых самцов. I loc-ледние, в свою очередь, избегали встреч с взрослым самцом № 10, который периодически преследовал молодых самцов. Таким образом, при шаки агонистического доминирования в семейных группах обыкновенной полевки обнаруживаются только у взрослых самцов в виде агрессивной реакции на полувзрослых особей, особенно самцов.