Лесная мышь Apodemus sylvaticus = Лесная мышь. Лесные и полевые мыши, Apodemus Каир, 1829 = Лесные и полевые мыши, Биология, поведение, питание, размножение, уб

9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Apodemus sylvaticus = Лесная мышь

Фото

Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны

Семейство: Muridae Gray, 1821 = Мышиные

Род: Apodemus Каир, 1829 = Лесные и полевые мыши

Вид: Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758 = (Обыкновенная, европейская) лесная мышь

Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758 = (Обыкновенная, европейская) лесная мышь

Лесная мышь, Apodemus sylvaticus, широко распространена на европейском континенте в лесной и лесостепной зонах. Репродуктивный период у этого вида довольно продолжительный: сперматогенез у самцов начинается в феврале, а беременные самки встречаются с апреля по ноябрь, с учетом размножения в популяциях Западной Европы. На севере африканского континента размножение происходит преимущественно осенью и зимой: у самцов половая активность отмечается с сентября по февраль, а беременные и кормящие самки встречаются с октября по май (Kowalski, 1985). В Скандинавии и на европейской части России размножение в популяциях лесной мыши начинается в конце марта - начале апреля и заканчивается в октябре; самки приносят до двух выводков; среднее число эмбрионов — 5.6.

Исследование пространственной структуры поселений лесной мыши в Ставропольском крае в 1950-1951 гг. на площадке мечения размером 2 га показало, что взрослые особи в осенний период (по окончании размножения) занимали относительно небольшие участки обитания — их средний диаметр у самцов составлял 21 м, а у самок — 27 м. Участки особей из разных половозрастных групп значительно перекрывались. Те же характеристики пространственной структуры свойственны поселениям лесной мыши в Московской области. В целом, для взрослых и молодых особей в осенний и, по-видимому, зимний периоды характерен преимущественно оседлый образ жизни, однако некоторые зверьки могут совершать перемещения на значительное расстояние — до 1.5 км. Этот факт отмечен и другими исследователями. Снижение подвижности в зимний период объясняется, по-видимому, наличием запасов корма.

Данные, полученные методом повторных отловов меченых особей в лесном массиве площадью около 2 га в графстве Беркшир (Великобритания) за длительный период (с декабря 1955 г. по февраль 1957 г.), позволили оценить размеры их участков обитания. Площадь участков самцов составляла в среднем 0.18 га, а у самок — 0.11 га, при этом самки демонстрировали более высокую степень оседлости в сравнении с самцами. Сходные оценки получены еще одним автором, изучавшим пространственную структуру поселений лесной мыши в Южной Англии: самцы занимали участки обитания площадью в среднем 0.16 га (и=59), а самки — 0.14 га (и=52).

В другом исследовании, проведенном в 1974 г. в том же графстве Беркшир, оценивали размеры и конфигурацию участков обитания в репродуктивный период (с января по август) путем повторных отловов на площадке размером 4.84 га, размеченной на квадраты 20x20 м (Randolph, 1977). На основании этого исследования сделан вывод о том, что участки обитания взрослых особей имеют эллиптическую форму, и их площадь у взрослых самцов в январе-феврале составляла в среднем 1.07 га, а у взрослых

самок в этот же период — 0.87 га. С началом размножения участки, занимаемые самцами, увеличились практически вдвое, и с апреля по август их площадь достигала в среднем 2.18 га, тогда как участки обитания самок, напротив, сократились в среднем до 0.72 га. Молодые самцы занимали индивидуальные участки площадью в среднем 1.14 га, а молодые самки — 0.66 га.

В отличие от данных, полученных на Европейской части России, на Британских островах выявлено постепенное смещение центров активности оседлых зверьков и, соответственно, их участков обитания по ходу сезона размножения. У взрослых самцов это смещение с января по февраль составило в среднем 10.1 м, а в последующие месяцы — 23.0 м. У взрослых самок ежемесячное смещение центра активности на протяжении всего периода наблюдений (январь-август) было постоянным и составляло в среднем 9.7 м.

Распределение участков обитания самцов показывает, что взрослые особи этого пола объединяются в агрегации, существующие как в нерепродуктивный период (январь-февраль), так и на протяжении сезона размножения (март-август). Менее выраженные, но достаточно отчетливые агрегации образуются и у самок (рис. 3.3.1). До начала размножения группировки самцов и самок разобщены, но в репродуктивный период они объединяются, и, таким образом, формируются агрегации разнополых особей {breeding colonies). Степень перекрывания участков обитания самцов была максимальной в январе-феврале (КПУс = 79.5%), а в июле снизилась до 52.4%. Участки обитания самок перекрывались в максимальной степени в марте (КПУ = 63.0%), а в июле степень перекрывания была минимальной (КПУ = 46.6%).

Исследования, проведенные в Шотландии с применением радиотелеметрии (Wolton, 1985; Attuquayefio et al., 1986), дополняют приведенные выше данные о размерах и конфигурации участков обитания взрослых особей. В поселениях на песчаных дюнах, поросших кустарниковой растительностью, в нерепродуктивный период участки обитания взрослых самцов занимали площадь в среднем 1.88 га, а участки самок— 1.23 га. В период размножения участки самцов увеличились вдвое, а участки самок — лишь на 30%. В поселениях среди листопадного леса размеры участков обитания взрослых особей были существенно меньше: в нерепродуктивный период у самцов в среднем 0.31 га, у самок — 0.19 га; в сезон размножения участки самцов увеличились в среднем до 0.63 га, у самок, напротив, уменьшились до 0.17 га. В поселениях на песчаных дюнах форма участков обитания была близкой к окружности, а в листопадном лесу они имели неправильную вытянутую форму.

Общая закономерность выражается в увеличении площади участков обитания взрослых самцов в сезон размножения. Это объясняется повышением их активности при поиске рецептивных самок. Самцы, участвующие в размножении, занимают перекрывающиеся участки обитания, тогда как участки размножающихся самок обособлены в пространстве.

Радиотелеметрические данные свидетельствуют, что участки обитания оседлых зверьков имеют сложную конфигурацию, которую можно представить в виде многоугольника с минимальной площадью (restricted polygon). Такой метод аппроксимации, по мнению автора исследования, точнее отражает систему использования пространства у лесной мыши в сравнении с другими методиками, в которых оценивается площадь выпуклого многоугольника (minimum convex polygon), проводится эллиптическая аппроксимация) или же вычисляется гармоническая средняя. Существенный недостаток трех последних способов заключается в отсутствии дифференцированного подхода к анализу использования пространства в пределах участка обитания. Как и в Великобритании, в поселениях лесной мыши в Шотландии отмечено постоянное смещение участков обитания размножающихся особей по ходу сезона размножения. Точная причина такого смещения не установлена.

Приведенные выше данные о пространственном распределении самцов и самок в поселениях лесной мыши свидетельствуют об отсутствии охраны участков обитания. С началом размножения площадь участков самцов увеличивается вдвое, тогда как размеры участков самок почти не меняются по сезонам года. Расположение участков обитания взрослых особей также остается относительно постоянным в разные сезоны года. Самцы и самки до начала размножения относительно разобщены и входят в состав однополых агрегаций. Подобная сегрегация полов в нерепродуктивный период отмечена и другими авторами. В репродуктивный период формируются группировки (агрегации) разнополых особей).

Результаты исследования, проведенного в Шотландии, показывают, что в сезон размножения самцы лесной мыши избегают контактов с особями своего пола в местах перекрывания их участков обитания. Такое избегание может быть следствием иерархии доминирования среди самцов, при этом самцы-доминанты могут занимать более крупные участки обитания в сравнении с подчиненными самцами (Brown, 1966, 1969). Об иерархии доминирования свидетельствуют и наблюдения за группировками лесной мыши в неволе..

Эксперименты и наблюдения, проведенные в неволе, позволяют сделать вывод об относительно низком уровне агрессивности взрослых особей, особенно при контактах разнополых партнеров или взрослых зверьков с молодыми. Однако некоторые взрослые самцы в экспериментальных условиях демонстрировали высокий уровень агрессивности по отношению к незнакомым детенышам.

Эксперименты с парным ссаживанием взрослых особей (без учета половой принадлежности) на "нейтральной территории" показали, что в этих условиях наблюдаются в основном миролюбивые взаимодействия (54.8%), тогда как элементы ритулизованного агонистического поведения составляют лишь 1/4 от общего числа контактов, проявления агрессивного поведения— 8.3%, а избегание партнера— 12.1% (Gurnell, 1977). Некоторые самцы доминировали над другими во всех тестовых ситуациях, однако зависимости между социальным рангом и массой тела у особей этого пола не обнаружено.

Сходные результаты получены в другом исследовании: при парном ссаживании особей на "нейтральной территории" установлено, что во взаимодействиях самцов преобладали миролюбивые контакты (назо-назальные и обнюхивание партнера, подлезание под партнера, аллогруминг), доля которых составляла 88.2%, а на долю агонистичес-ких форм поведения (атаки, преследования, угрожающие стойки и боксирование) приходилось 17.8%. Приблизительно такое же соотношение получено при парном ссаживании самок: миролюбивые контакты составляли 84.5%, а агонистические — 15.5% от общего числа взаимодействий.

В экспериментальных группах, состоящих из четырех самцов и трех самок, помещенных в небольшую вольеру площадью 9 м2, частота агрессивных взаимодействий снижалась вдвое после установления стабильной социальной структуры. Важную роль в социальных взаимодействиях играли элементы ритуализованного агонистического поведения.

У самок в искусственных экспериментальных группировках взаимоотношения, основанные на доминировании-подчинении, не выявлены. У самцов, напротив, в подобных группировках в репродуктивный период складываются отношения, основанные на иерархии доминирования, в которой выделяется единственный доминант, а другие особи того же пола занимают подчиненное положение. Доминирующий самец чаще спаривался с самками в сравнении с подчиненными. Длительные наблюдения за экспериментальными группировками позволяют утверждать, что в популяциях лесной мыши могут формироваться относительно стабильные по составу агрегации разнополых особей со сложной и устойчивой социальной структурой.

Наблюдения за размножающейся группировкой, содержавшейся в просторном помещении размером 4.5x4.5 м, показали, что успешное размножение может происходить только при определенном составе группировки. В данном случае группировка состояла из двух взрос-

дых самцов (Л* 54 и 56), между которыми установились отношения домп-нпрования-подчинения, и двух взрослых самок {№ 50 и 53).

Когда одна из самок (№ 53) находилась в состоянии эструса, доминирующий самец (№ 54) отгонял от нее подчиненного самца (Л? 56), если все тр] I особи встречались вне убежища. Однако оба самца могли длительное время i сходиться вместе с самкой № 53 в одном гнезде. В мае у самки родился мы водок из двух детенышей-самцов {№ 57 и 58), и она вместе с выводком переселилась в отдельное убежище, которое, однако, не охраняла, так что другие взрослые особи могли беспрепятственно заходить внутрь гнезда. У второй самки (№ 50) за весь период наблюдений (с конца марта по конец августа) несколько, раз отмечали эструс, но спариваний с самцами не наблюдали, и выводков в течение всего летнего сезона у этой самки не было. Детеныши в возрасте около 3 недель стали выходить из гнезда, и самка № 53, присоединившись к другим взрослым особям, оставила молодняк в старом гнезде. В середине июня самка Л» 53 принесла второй выводок из четырех детенышей. Во время послеродового эструса у самки № 53 между самцами происходили ожесточенные схватки, и подчиненный самец № 56 через несколько дней исчез из помещения, в котором проводили наблюдения.

Взаимоотношения между особями в этой группировке до исчезновения подчиненного самца № 56 иллюстрируют социограммы на рис. 3.3.3. Следует обратить внимание, что миролюбивые контакты доминирующего самца Л» 54 отмечены только во взаимодействиях с размножающейся самкой № 53, тогда как подчиненный самец № 56 контактировал с обеими самками. Самка № 53 неоднократно нападала на подчиненного самца, но ни разу ее агрессивная реакция не была направлена на самца-доминанта. Последний многократно преследовал подчиненного самца № 56.

Агрессивные контакты отмечены также во взаимодействиях между яловой самкой № 50 и одним из молодых самцов. Оба взрослых самца агрессивно реагировали на молодых самцов из первого выводка, когда тем исполнилось около двух месяцев, и у них стали проявляться признаки полового поведения. В возрасте двух месяцев отмечены и первые столкновения между молодыми самцами. К детенышам из второго выводка все взрослые особи относились толерантно. В конце августа яловая самка № 50 и два молодых зверька из второго выводка самки № 53 погибли. Оставшиеся зверьки использовали одно общее убежище, и взаимоотношения между ними оставались стабильными до глубокой осени (Смирин, 1979).

Результаты этих наблюдений свидетельствуют о существовании социальной иерархии среди самцов, конкурирующих за самок в сезон размножения. Можно также предположить, что существует механизм социального подавления репродуктивных функций среди самок, поскольку в экспериментальной группировке (в условиях крайне ограниченного пространства) успешно размножалась только одна из них. Агрессивность взрослых самцов по отношению к молодым самцам может служить поведенческим механизмом, провоцирующим их расселение по достижении определенного возраста. Агрессивное поведение также служит регулятором пространственного распределения взрослых особей. Уровень агрессивности снижается с окончанием сезона размножения, и повышенная толерантность в отношениях между взрослыми и молодыми особями способствует формированию зимовочных группировок (агрегаций) лесной мыши.

Образование зимовочных группировок может происходить в осенний период за счет иммиграции молодых зверьков. В частности, зарегистрирован факт (Смирин, 1979), когда на одной из площадок мечения с десятью оседлыми особями в сентябре 1961 г. появились четыре молодых зверька, которые на относительно свободной территории образовали новую достаточно обособленную группировку (рис. 3.3.4).

Сходные черты имеет, по-видимому, пространственно-этологическая структура поселений видов-двойников лесной мыши — A. uralensis и А. fulvipectus (Щипанов и др., 1997), однако конкретных данных, характеризующих особенности использования пространства и социального поведения этих двух видов пока нет.

РАЗДЕЛЫ
САЙТА