Территориальность и агрессивность гоголя и их “относительность”

Читать: Взаимоотношения разных видов уток

Территория выводка гоголя представляет собой залив моря или озера, участок акватории, вытянутый вдоль береговой линии или озеро целиком, если оно небольшое. Но о-ве Лодейном гоголь предпочитает два залива озера Бабье море и оз. Островное. На Бабьем море эти заливы занимают в первую очередь выводки, первыми спустившиеся на воду, более поздние занимают участки вдоль северо-восточного берега. Чем объясняется это предпочтение — не совсем ясно, но в годы с высокой плотностью выводков выживаемость птенцов из заливов выше (Тарханова, Курилович, 1986). Возможно, это связано с тем, что самке легче защищать вход в замкнутый залив, чем длинную, вытянутую вдоль берега территорию, и у них меньше конфликтов (количество конфликтов отрицательно сказывается на выживаемости птенцов). К тому же в заливах серебристым чайкам охотиться менее удобно, чем посередине озера. Самка гоголя с выводком занимает территорию примерно в 3 га. Внутри территории у выводка есть постоянные места дневного отдыха (чаще всего это торчащие из воды камни), кормится же он практически по всей площади. Степень использования территории выводком зависит от плотности населения. Так, в 1985 г. при появлении на Бабьем море четвертого выводка количество конфликтов между самками резко возросло, но через несколько дней уменьшилось, поскольку новый выводок занял небольшой участок на территории одной из самок, которая стала посещать этот участок очень редко.

Территории выводков неоднородны по степени запрета других самок. Так, в 1985 г. одна из самок занимала два залива Бабьего моря, но в первом из них она проводила гораздо больше времени. Туда редко заходили другие выводки, а если это случалось, она была к ним максимально нетерпима. Совсем по-другому использовался второй залив: самка делила его с другой самкой, причем они редко появлялись там одновременно. За все время наблюдений там было зафиксировано только два конфликта. Поочередное использование части территории, несомненно, сильно сокращает количество конфликтов. Иногда за счет такого общего участка становится возможным внедрение нового выводка. Наличие таких “буферных” участков уменьшает число конфликтов. При росте плотности они исчезают в первую очередь.

Заняв определенные территории, самки хорошо представляют себе их границы, птенцы же усваивают их постепенно. Часто, кормясь вдоль берега, они заходят на чужую территорию, а самка следует за ними на некотором расстоянии. Если самка-резидент находится достаточно далеко, они могут кормиться там некоторое время, но как только она замечает их и идет в атаку, вторгшийся выводок без всякого сопротивления немедленно покидает чужую территорию. Время от времени самки появляются на чужих территориях одни, без птенцов. Создается такое впечатление, что они проверяют их занятость. Если по какой-либо причине один из участков освобождается, через некоторое время он начинает использоваться другим выводком. Однако при низкой плотности выводков он может пустовать значительное время.

Предварительно мы выделили четыре этапа освоения выводком своей территории. В течение первого этапа выводок сразу после спуска на воду довольно много перемещается, нигде подолгу не задерживаясь, “ищет место”. Однако так ведут себя не все выводки. Возможно, “поиски места” вызваны тем, что самка не знакома с акваторией озера. Если же она хорошо знакома с местностью, этот этап может отсутствовать. Для второго этапа характерна “малая подвижность выводка”. В это время птенцы кормятся на небольшой площади. Такое поведение объясняется в первую очередь возрастом птенцов (на этом этапе птенцам обычно 3—5 сут.) . Однако такая же “малая подвижность” может наблюдаться и у выводка после его переселения на новую территорию, что наблюдалось нами у выводка с птенцами в возрасте по крайней мере десяти дней. По-видимому, эта стадия связана с освоением новой территории. Для следующего, третьего этапа характерно расширение первоначальной территории и установление ее окончательных границ. Он может продолжаться около месяца; затем самка уводит птенцов в море (четвертый этап). Впрочем, переход подросших птенцов на море наблюдается не у всех выводков.

На о-ве Лодейном из-за наличия большого количества искусственных гнездовий не все загнездившиеся самки гоголей имеют возможность обладать территорией — площадь водоемов, пригодных для обитания выводков, ограничена. В годы с высокой плотностью выводков между ними существует жесткая конкуренция за жизненное пространство. Практически все птенцы из нетерриториальных выводков погибают (Тарханова, Курилович, 1986). Однако агрессивность и территориальное поведение гоголя характерны для него не всегда. Е. Н. Панов (1983) отмечает, что у особей одного и того же вида территориальное поведение может проявляться или не проявляться в зависимости от целого ряда обстоятельств — пола, возраста, социального опыта, сезона и даже плотности популяции. Это справедливо и для такого высокоагрессивного и жестко территориального вида, как гоголь.

В брачный период агрессивны как самцы, так и самки, но основную нагрузку по охране территории несет самец (по наблюдениям в Московском зоопарке). При появлении другой пары самец проявляет гораздо большую агрессивность и прогоняет ее, в то время как самка в его присутствии может продолжать кормиться, не реагируя на другую пару. Очевидно, это имеет место и в природе.

В середине инкубационного периода ситуация меняется на противоположную: самцы теряют агрессивность и улетают с мест размножения, а между самками, если они одновременно вылетают из гоголятников, наблюдаются жестокие драки. В дальнейшем, в отличие от большинства других видов уток, агрессивность самок гоголя очень долго остается на высоком уровне (Тарханова, Курилович, 1984), Вероятно, даже после того, как птенцы становятся самостоятельными, самки продолжают держаться на Бабьем море, охраняя небольшие “кормовые участки” и отгоняя и чужих, и собственных птенцов. Птенцы гоголя рано начинают проявлять агрессивность. На о-ве Лодейном агрессивное поведение гоголенка по отношению к птенцу турпана было впервые отмечено в возрасте около месяца. В Московском зоопарке уже двухнедельные птенцы подплывали к местам, где посетители кормили уток хлебом, и, совершая резкие броски, разгоняли крякв, значительно превосходящих их по размеру. Однако молодые гоголи (первогодки) держатся стайно и не проявляют никаких признаков агрессии и территориального поведения.

Самки, потерявшие птенцов, остаются агрессивными один-два дня, продолжая держаться на той же территории, где были с птенцами; позже их вытесняют другие выводки.

Агрессивность самки зависит и от степени ее знакомства и продолжительности владения территорией. Самка, плохо знакомая с территорией, обычно держится настороженно и робко, а по мере ознакомления становится более агрессивной. Это подтверждается нашими наблюдениями за самкой, обитавшей в 1986 г. на оз. Питьевом. Несколько раз она пыталась переселиться на оз. Бабье море. Первые две попытки закончились неудачно: державшаяся там самка с выводком была значительно агрессивнее и инициировала практически все столкновения. При третьей попытке ситуация изменилась: агрессивнее стала вселявшаяся самка. Несколько раз обитавшая на Бабьем море самка пыталась уклониться от конфликта и отступала, но новая самка преследовала ее и инициировала драки. Она была гораздо агрессивнее старой и по отношению к турпанам: за час семь раз дралась с самками двух выводков турпана и добилась того, что они ушли. Вероятно, причиной изменения поведения было постепенное ознакомление самки с акваторией залива Бабьего моря, где происходили описываемые события. После третьей попытки она осталась в заливе.

Территориальное поведение гоголя зависит от плотности популяции. В условиях высокой плотности практически вся акватория Бабьего моря распределена между выводками гоголя, перемещение каждого выводка ограничено пределами его участка, при низкой плотности выводки перемещаются более свободно. В 1986 г. в результате хищничества чаек выводков осталось мало. С 21 июня по 5 июля на Бабьем море чайки уничтожили пять выводков гоголя, причем это происходило настолько быстро, что выводки соседствовали не более одного-двух дней. За это время каждый из них не успевал закрепить за собой четкой территории, и практически не было жесткой конкуренции. Ни один из уцелевших выводков не ушел с озера, и все они смогли стать территориальными. Каждый выводок занял определенную территорию, однако в отличие от прошлых лет она не оставалась неизменной в течение длительного срока.

http://water-birds.narod.ru/