ТЕНДЕНЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ МЕЗОПАРАЗИТИЗМА

Читать: Типы паразитизма: экто-, мезо- и эндопаразитизм

* ТЕНДЕНЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ МЕЗОПАРАЗИТИЗМА

А. В. Марченков, ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 35, 2, 2001 УДК 595.3 :591.557

Тот факт, что мезопаразитизм произошел от эктопаразитизма, а не от экто- или эндопаразитизма в различных случаях (согласно Фейзуллаеву), не вызывает у нас сомнений.

Этапы становления и эволюции мезопаразитизма можно проследить на при-мере морфоанатомических трансформаций в ряду сем. Melinnacheridae—Herpyllobiidae.3 Вероятно, первым шагом на этом пути был гипотетический предок мелиннахерид. Современные представители данного семейства (три вида одного рода) имеют непропорционально маленькую эндосому, в которой располагается только незначительная часть передней кишки с ротовым отверстием. У двух видов — Melinnacheres ergasilioides и М. steenstrupi, чья анатомия была подробно изучена (Bresciani, Lutzen, 1961, 1975), на конце эндосомы открывается ротовое отверстие, ведущее в хорошо развитый кишечник. При этом у М. steenstrupi конец эндосомы с ротовым отверстием всегда погружен в крупный кровеносный сосуд жабр, тогда как у М. ergasilioides ротовое отверстие всегда открывается только в целомическую полость. Однако в обоих случаях эндосома еще очень слабо развита и практически не выходит за границы внутренней поверхности стенки тела хозяина. На этом этапе мы еще практически не наблюдаем характерного для классических мезопаразитов

3 Сразу оговоримся, что это анализ только и исключительно изменений морфотипических и ни в коей мере не стоит привязывать его к филогении того либо другого семейства (в качестве которых мы рассматриваем херпиллобиид) морфологического, анатомического и функционального деления тела. Все органы сосредоточены в эктосоме, которая по размерам значительно превышает эндосому. Кроме того, у М. ergasilioides на заднем конце эктосомы еще сохраняется анальное отверстие (т. е. открытая пищеварительная система), чего мы уже не находим среди более эволюционно продвинутых мезопаразитов. Таким образом, следующий этап эволюции мезопаразитизма заключается, по всей вероятности, в проникновении эндосомы в глубь тела хозяина, в увеличении ее размеров и анатомической дифференциации и функциональной специализации отделов тела и внутренних органов паразита.

Более четверти века назад Лютцен, рассуждая аналогичным образом, предложил свой вариант происхождения родов сем. Herpyllobiidae от Melinnacheridae на основании гомологии деталей строения эктосомы (Lutzen, 1966).

Приведенная выше схема, по нашему мнению, служит прекрасной иллюстрацией именно самого процесса становления мезопаразитизма, независимо от систематической принадлежности паразитов, и не является напрямую связанной с филогенией той или иной группы.

Другой пример развития мезопаразитических отношений мы можем наблюдать среди представителей сем. Nicothoidae. Вероятно, в качестве исходного варианта в этой группе можно рассматривать гипотетического предка, общего для групп родов Sphaeronella и Rhizorhina. В дальнейшем эволюция этих групп, по-видимому, протекает независимо. Поскольку все представители этого семейства питаются кровью или полостной жидкостью хозяина (о чем говорит строение их ротового аппарата), то следующим этапом эволюции группы родов Rhizorhina логично будет считать попытку проникновения под покровы хозяина. Можно предположить, что первый шаг в этом направлении был сделан гипотетическим предком Nicorhiza. У современных представителей этого рода имеются небольшие ротовые выросты, погруженные в полость тела хозяина. В то же время в отличие от других современных никотоид у никоризы сохраняется несколько редуцированная уросома.

Следующий этап заключается в дальнейшей специализации и совершенствовании эндосомы этих организмов. Простое удлинение ротовых выростов или ротовых корней («oral rootlets») наблюдается у видов рода Diexanthema. Последним этапом в становлении мезопаразитизма в этой группе является развитие разветвленной эндосомы, или «rootlet system», как мы это наблюдаем у видов родов Rhizorhina и, вероятно, Aspidoecia.

В отличие от херпиллобиид образование эндосомы в этой группе происходит за счет гиперразвития лабрума и лабиума (Lincoln, Boxshall, 1983), которые, разрастаясь, проникают в полость тела хозяина. Как было отмечено выше, отнести представителей группы родов Rhizorhina к мезопаразитам без всяких оговорок можно будет только после изучения их анатомии, что позволит установить наличие или отсутствие анатомической дифференциации отделов тела и расположения органов у этих паразитов....

Читать дальше: ТЕНДЕНЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ МЕЗОПАРАЗИТИЗМА