Использование орудий

Перейти в оглавление раздела:Интеллектуальные способности у животных

Перейти в оглавление раздела:Инстинкт и Инстинктивное поведение

Читать : Использование орудий млекопитающими

...СООТНОШЕНИЕ ВРОЖДЕННЫХ И ПРИОБРЕТЕННЫХ КОМПОНЕНТ В ФОРМИРОВАНИИ ОРУДИЙНОГО ПОВЕДЕНИЯ

Вопрос о соотношении различных компонент в поведении животных – один из самых волнующих разделов этологии, а исследование соответствующих аспектов орудийной деятельности – один из наиболее интересных примеров в этом разделе. Участвуют ли когнитивные процессы в онтогенетическом формировании орудийной деятельности ?

Влияние раннего опыта и груза стереотипов на решение инструментальных задач. Существенное положительное значение для успеха в решении инструментальных задач имеет индивидуальный опыт животных, ранее приобретенный в играх с предметами и при добывании пищи с их помощью. Это фиксировали многие исследователи со времени ранних опытов до экспериментальных работ последних лет. В естественной ситуации детеныши человекообразных обезьян осваивают манипуляции с предметами во время игры в младенческом возрасте, во время тесной связи с матерью. Годовалые шимпанзе сгибают прутики, как бы строя гнездо, они также играют палочками, “добывая” муравьев из самых неподходящих мест, например, из шерсти матери. В трехлетнем возрасте они начинают живо интересоваться камнями и манипулировать ими, хотя пройдет еще немало времени, прежде чем обезьяны перейдут к настоящей орудийной деятельности. Игры с предметами особенно характерны для подростков (Гудолл, 1992). Социальная и зрительная депривация в течение первых 2 лет жизни вызывает нарушение когнитивных функций у шимпанзе, которые уже не восполняются в более зрелом возрасте. Это было показано в эксперименте, в котором сравнивали животных, достигших 14 лет и с двухлетнего возраста содержащихся в одинаковых лабораторных условиях, а до двух лет – в разных. Те из них, которые содержались в обедненной сенсорной среде, значительно хуже справлялись со всеми задачами, включая инструментальные, чем нормально развивающиеся животные (Rumbaugh, 1974). Эти результаты подчеркивают стимулирующую роль естественного раннего опыта животных в развитии у них сложного, в том числе орудийного, поведения. Напротив, явно тормозящую роль в проявлении когнитивной стороны орудийной активности у обезьян играет довлеющий над ними груз приобретенных стереотипов. У шимпанзе они легко превращаются в ритуалы, которые в меняющихся обстоятельствах становятся бессмысленными и даже мешающими. По свидетельству многих приматологов, обезьяны всех видов склонны настаивать на повторении собственных действий, которые однажды привели их к успеху. Они с гораздо большей легкостью изобретают новые формы поведения, применительно к возникающим в их жизни задачам и ситуациям, чем переучиваются или переносят навыки из одной ситуации в другую. Примером могут служить шимпанзе из лаборатории Павлова, Рафаэль и Роза, которые тушили огонь, перебираясь за водой по шесту на соседний плот и “не догадываясь “ зачерпнуть ее кружкой из озера. Полевые исследователи приводят немало подобных примеров, касающихся орудийной деятельности. Например, добывая плоды в кроне дерева, шимпанзе, не имея возможности вскарабкаться по гладкому стволу фигового дерева, забирались на соседнее, отламывали с него ветки, очищали и, действуя как крючьями, притягивали к себе ветви с плодами. Эта деятельность стала ритуальной для группы самцов. Им становилось все труднее добывать плоды, так как все подходящие ветки на доступном дереве оказались обломанными. Ни разу не было замечено, чтобы шимпанзе принес палку, взобрался на удобное дерево и использовал ее в качестве орудия, хотя, например, при добывании насекомых обезьяны поступают именно так: приносят подходящую палку со значительного расстояния (Sugiyama, Koman, 1979).

В новых для себя обстоятельствах обезьяны часто демонстрируют орудийную изобретательность, поражающую воображение. Примеры щедро рассыпаны по книгам, посвященным экспериментальному изучению обезьян и наблюдениям за ними. Например, в книге Л.А.Фирсова (1977), посвященной описанию жизни островной колонии шимпанзе, приводится много примеров подобной изобретательности, которой особенно отличался шимпанзе-подросток Тарас. Он заклинивал дверцу экспериментального аппарата сучком для того, чтобы без хлопот достать приманку, поднимал с помощью длинной палки затонувшую часть веревки, которой была привязана к берегу лодка, чтобы, не замочив ног, подтянуть ее к себе и полакомиться привезенными припасами. Не находясь в плену выученных стереотипов, шимпанзе могут эффективно и быстро достигать множества целей, манипулируя с предметами.

В описанных выше экспериментах с вьюрками был достигнут результат, который позволяет предположить, что в условиях, когда груз выученных стереотипов не довлеет над поведением, птицы потенциально способны к использованию представлений о действующих физических силах. Дело в том, что, когда вьюрку, настаивавшему на повторении стереотипных, но ставших бессмысленными действий при решении задачи с трубкой (вариант “нефункциональная ловушка”), предложили видоизмененную задачу, в которой стеклянную трубку заменили непрозрачной, характер деятельности птички резко изменился, и число успешных решений быстро достигло 90% (Tebbich, Bshary, 2004). Не исключено, что наследственная предрасположенность к оперативному формированию специфических связей препятствует проявлению инновационного поведения. Можно предположить, что, если бы вьюрки, шимпанзе и другие животные не обучались “слишком быстро”, они были бы способны к решению более широкого класса задач, требующих применения когнитивных способностей.

Развитие орудийного поведения в онтогенезе. Известно, что у разных видов животных наблюдается целая гамма проявлений сложных форм видотипического поведения – от полностью запрограммированной последовательности действий до полностью выученной. Хрестоматийным стал пример с видовыми песнями птиц (Marler, 1970). В группах близких в систематическом отношении видов можно найти разные варианты формирования песенного поведения: полностью запрограммированное и проявляющееся вне зависимости от действующих стимулов; врожденное, но зависящее от наличия образца, услышанного во время чувствительных периодов в онтогенезе; выученное на основе врожденной склонности к формированию определенной песни (“песенной болванки”); наконец- полностью сформированное подражанием образцу. Похоже, что такой же ряд можно построить и по отношению к орудийному поведению птиц. Голубые сойки Cyanocitta crystata обучаются использованию орудий почти исключительно социальным путем, подражая другим особям своего вида. Подобно вьюркам они используют острые предметы для извлечения насекомых из-под коры. Такое поведение известно лишь для одной популяции (Jones, Kamil, 1973). Этот пример, хотя и не столь яркий и известный, находится в одном ряду с культурным распространением навыков в популяции английских синиц (Fisher, Hinde,1949). Противоположным примером этого ряда является поведение египетского грифа Neophron pernopterus , который раскалывает для еды яйца страусов и других птиц, бросая на них камни. Элкок (Alcock, 1972) предположил, что такое поведение грифов эволюционировало из стереотипа раскалывания о камни яиц, бросаемых сверху, то есть в основе орудийного стереотипа лежало неорудийное манипуляторное поведение. Эта гипотеза получила экспериментальную поддержку (Thouless et al., 1989). Грифы, воспитанные в неволе и не знакомые ни с яйцами, ни с камнями, манипулировали камнями, раскалывая ими яйца, столь же успешно, как и их сородичи в дикой популяции. Интересно отметить, что если действия с камнями проявлялись у птицы спонтанно, то сведения о том, что яйца можно есть, добывались с помощью индивидуального опыта. Молодые грифы, как оказалось, не реагируют на них как на пищевые объекты до тех пор, пока не попробуют яйца, расколотые другими птицами или поврежденные случайно. Манипулирование камнями выглядит даже у взрослых грифов довольно неуклюже, и им удается расколотить не более половины тех яиц, к которым они подступаются с камнем (Lawick-Goodall, Lawick, 1966). Предположение Элкока о том, что предки Neophron pernopterus бросали яйца на камни, а не камни на яйца, подтверждается наблюдениями за выбором подходящих объектов у современных грифов. Птицы выбирают камни, похожие на яйца по форме и размеру, хотя это необязательно для удачного броска (скорее наоборот). Найдя яйца, птицы удаляются порой на 100 м, чтобы отыскать подходящий камень. Когда им предлагали предметы разной формы и разного цвета в качестве цели, оказалось, что стимулом к действиям является округлая форма в сочетании с размером. Грифы пытались расколоть зеленые и красные круглые предметы, но проходили мимо светлого куба, хотя он и был такого же цвета, как страусиное яйцо. Грифы проявляют строгую избирательность по отношению к размеру и весу орудия: среди предложенных камней они выбирали экземпляры, вес которых в узких пределах колебался около 46 г, хотя такая точность совсем необязательна для эффективного воздействия на яйцо. Столь же строгая избирательность и сходные параметры поведения были описаны позднее для обитающего в Австралии канюкового коршуна (Hamirostra melanosternon). Птицы этого вида выбирают для раскалывания яиц камни весом около 40 г (Aumann, 1990). Вероятным представляется предположение о видоспецифичных стереотипах орудийного поведения, которые носят врожденный характер.

В центре данного ряда вариантов соотношения запрограммированного и выученного поведения может быть помещено поведение дятлового вьюрка. В 60-е годы были проведены наблюдения, подчеркивающие роль приобретенного опыта (Eibl-Eibesfeldt, 1961; Millikan, Bowman,1967). Птенцы вначале действуют только клювом и лишь постепенно приходят к использованию орудий. Но каким путем они приходят к этому? Имеет ли место созревание нервных структур и соответственно проявление врожденных стереотипов, или молодые птицы подражают взрослым? Исследователи провели эксперимент, поместив в соседние вольеры дятлового вьюрка и большого кактусового земляного вьюрка (этот вид не использует орудия). Наблюдая за тем, как действуют соседи, земляные вьюрки стали использовать палочки, чтобы доставать насекомых. Это говорит о возможной роли подражания в орудийной деятельности вьюрков. Однако вьюрки других видов в подобных экспериментах не изменили свое поведение. Это означает, что подражание, если оно имеет место, базируется на наследственной предрасположенности к определенному роду деятельности.

В последние годы появилась серия экспериментов, основанных на вновь выявленных экологических особенностях фуражировочного поведения вьюрков (Tebbich et al., 2001). Выше упоминалось о том, что вьюрки, обитающие во влажных местах с обилием пищи, могут просто собирать насекомых с листьев и стволов. Среди них есть особи, изредка употребляющие орудия, но большинство птиц вообще ими не пользуется. Представители того же вида, обитающие в сухих и жарких местах, прибегают к использованию палочек и колючек. Авторы использовали природный эксперимент для ответа на следующие вопросы: могут ли вьюрки, которые ранее не использовали палочки, научиться этому путем подражания “умелым” сородичам ? как формируется орудийное поведение у вьюрков в условиях дефицита пищи: за счет подражания взрослым или путем накопления и совершенствования навыков? На первом этапе исследовались индивидуальные различия в поведении “неумелых” вьюрков, отловленных в местах с избытком пищи. 28 птичек тестировали дважды в день. Каждая особь находилась в помещении, в котором были созданы условия для добывания пищи: деревянный ствол с запрятанной в нем личинкой и палочки. В отдельных опытах птиц вынуждали доставать пищу из стеклянного “дупла”, так что можно было наблюдать и контролировать весь процесс проявления данной формы поведения. На втором этапе опытов 10 птичек, которые ни разу не употребляли орудия, помещали в одну вольеру с 10 “умелыми” демонстраторами. Спустя 2 нед. после совместного пребывания с демонстраторами, птичек вновь тестировали индивидуально, проверяя, научились ли они пользоваться орудиями. Наконец, в отдельных опытах исследовали выводки, взятые вместе с гнездом и родителями из тех и других местообитаний. Дятловые вьюрки строят закрытые гнезда, поэтому в природе птенцы не могли наблюдать за деятельностью родителей. Выводки заранее помещали в вольеры, а затем слетков из каждого семейства делили на две группы и воспитывали в разных условиях, так что получались следующие сочетания: птенцы умелых родителей в обществе птиц, не употребляющих и употребляющих орудия и наоборот (всего 4 группы). Оказалось, что птенцы следят за действиями неродственных птиц даже более охотно, чем за собственными родителями. В первой серии опытов в течение 5 нед испытаний орудийное поведение проявилось у 13 птиц, остальные ни разу не взяли в клюв палочку. Во второй серии из группы взрослых отобрали “неумелых” птиц и поместили вместе с “умелыми” демонстраторами, пойманными в засушливых местообитаниях, где орудийная деятельность была для них обычной. Такие птицы применяют палочки в среднем 6 раз за получасовое испытание. Группа “неумелых” наблюдателей была не совсем однородной: в ней было 7 птиц, которые ни разу не манипулировали палочками, и 3 особи, проявляющие интерес к орудийным заготовкам и манипулирующие ими хотя бы изредка. Из этих трех один вьюрок обучился путем наблюдений за демонстраторами употреблять орудие для доставания добычи. Остальные 9 из 10 вьюрков никак не изменили своего отношения к палочкам. Что же касается птенцов, то оказалось, что социальный опыт никак не влияет на формирование у них орудийного поведения. Будучи воспитанными в течение 5 нед в условиях, когда пища периодически была недоступна без вспомогательных предметов для голодных молодых птиц, все 13 вьюрков активно манипулировали палочками вне зависимости от того, могли ли они наблюдать за аналогичными действиями взрослых птиц или нет. Исследователи выделили 5 стадий в развитии игрового орудийного поведения вьюрков и при этом не выявили никаких существенных различий между группами. У всех птенцов одинаково развивалась достаточно высокая манипуляторная активность.

Итак, можно говорить о сложной форме поведения, которая формируется на наследственной основе путем индивидуального совершенствования. Значительную роль играет наличие чувствительного периода в онтогенезе птиц, т.е. возможность “оттачивать” соответствующую форму поведения в раннем возрасте. Если вьюрков лишить этой возможности, часть необходимых элементов орудийного поведения утрачивается. У птиц, обитающих в условиях избытка открытой и доступной добычи, происходит, по-видимому, утрата элементов юношеского игрового орудийного поведения, и они к этой форме манипуляторной активности уже не возвращаются. Остается еще много нерешенных вопросов. Выше цитировались опыты, в которых было показано, что взрослые кактусовые земляные вьюрки обучаются путем подражания дятловым вьюркам, однако сами дятловые вьюрки практически не подражают конспецификам. Можно предположить, что некая “заготовка” данной формы поведения присутствует у одних видов и отсутствует у других и при этом для ее реализации в онтогенезе разным видам требуются разные условия.

Роль наследственно закрепленных “заготовок” поведения оказалась значительной и для новокаледонских галок, пожалуй, самых изобретательных пользователей орудий в животном мире. Это показано в недавних экспериментах, в которых птенцы галок воспитывались в лаборатории с самого раннего возраста (Kenward et al., 2005). Четырех птенцов разделили: двух воспитывали вместе друг с другом, им регулярно давали манипулировать палочками и люди-воспитатели показывали, как с помощью орудий добывать насекомых из щелей. Два других птенца воспитывались поодиночке и никогда не видели орудий. Хотя птенцы первой группы очень внимательно наблюдали за деятельностью демонстраторов и пытались им подражать, по мере созревания птиц не было отмечено никаких различий в уровне их манипуляторной активности. Все они одинаково эффективно использовали палочки и начинали это делать примерно в одинаковом возрасте (63-79 дней). В другой серии опытов всем птицам предъявили листья растения Pandanus, которые в естественных условиях служат галкам источником для изготовления орудий. Только одна галка, причем именно та, что была воспитана в изоляции, с первого испытания применила эффективную последовательность действий для изготовления “грабель” и сразу добыла личинку насекомого из щели. Впоследствии она неоднократно повторяла успешные действия, которые проявились у нее по принципу “все и сразу”. Остальные галки атаковали листья, однако им потребовалась длительная достройка врожденного стереотипа, а эффективного изготовления орудий из листьев они в ходе опытов так и не достигли.

Исследование орудийной деятельности птиц позволило пролить свет на одну из самых интересных проблем этологии, а именно, на проблему роли врожденных компонент в формировании сложных поведенческих стереотипов. Нами были получены весьма сходные результаты при исследовании охотничьего поведения муравьев - факультативных охотников на прыгающую добычу. Стереотип поимки жертвы у небольшой части семьи (менее 10%) формировался по принципу “все и сразу”, остальным особям требовалась многоэтапная достройка врожденного поведения (Фабри, 1976), включающая простейшие формы социального обучения (Резникова, Пантелеева, 2001). Это, хотя на первый взгляд далекое сравнение, как нам кажется, помогает раскрыть вопрос об относительном вкладе разных форм поведения в формировании сложных видотипических стереотипов. Как у муравьев, так и у новокаледонских галок проявление стереотипа по принципу “все и сразу” хотя бы у одной особи дает основание предполагать наличие генетически зафиксированного поведенческого стереотипа (и это говорит о строгой необходимости множественного сравнения индивидуальных онтогенетических сценариев). При этом распределение готовых фрагментов поведения среди муравьев оказалось близко к тому, что продемонстрировано в процитированном выше примере с сойками (Jones, Kamil, 1973), а не к тому, что позже наблюдалось у новокаледонских галок (Kenward et al., 2005). Характер распределения поведенческих моделей в экспериментальных группах можно объяснить тем, что как для муравьев, так и для соек выявленные сложные стереотипы поведения носят факультативный характер и в естественных условиях проявляются лишь в локальных популяциях. Как выяснилось в экспериментах (Jones, Kamil, 1973; Резникова, Пантелеева, 2003), в поведенческом репертуаре и тех и других присутствуют готовые “блоки”, которые высвобождаются при наличии соответствующих раздражителей и мотиваций. Новокаледонские галки - специализированный по отношению к орудийной деятельности вид. К настоящему времени это единственный известный среди птиц вид, у которого не часть особей в популяции (как, например, у вьюрков) и не локальные популяции (как у соек), а все члены всех популяций (которые удавалось наблюдать) используют орудия (Kacelnik et al., 2004). Можно полагать, что поэтому и наследственно обусловленные “заготовки” сложнейшего поведенческого стереотипа у них представлены более полно, чем у видов, факультативно использующих орудия. Тем не менее, у части особей в популяции сложный поведенческий стереотип требует многоэтапной достройки. Можно предсказать выявление в недалеком будущем существенной роли социального обучения для синхронизации данного поведения на популяционном уровне. Возможно, что обсуждаемые закономерности являются общими не только для орудийной деятельности, но и для многих сложно организованных видотипических форм поведения.

Весьма сложные вопросы, касающиеся формирования орудийной деятельности в онтогенезе, задают своим исследователям и приматы. Показательна серия опытов на тамаринах. Описанные выше эксперименты с выбором подходящих орудий, в которых от обезьян требовалось среди меняющихся свойств предметов (текстура, цвет, размер, форма) выбирать ключевые признаки, необходимые для решения задачи, были проведены не только на взрослых обезьянах, но и на детенышах, лишь недавно вышедших из-под материнской опеки (Kralik, Hauser, 2002). Как уже отмечалось, представители данного вида не употребляют орудий на воле. Оказалось, что детеныши, несмотря на свой юный возраст и полное отсутствие опыта, легко ориентировались в меняющихся свойствах предметов, выбирая признаки, необходимые для удачных манипуляций, практически не уступая в этом взрослым. Это позволило авторам предположить, что в мозгу общего предка приматов были заложены структуры, создающие предпосылки для интенсивной орудийной деятельности.

Роль импринтинга в формировании сложных форм поведения, в частности орудийной деятельности, представляется недостаточно исследованной в онтогенезе приматов. Между тем, на этом пути возможны интересные открытия. Так, весьма интересно свидетельство Л.А.Фирсова (1977) о том, что в его островной колонии шимпанзе только две самки прибегали к ужению муравьев и разорению гнезд земляных ос с помощью изготовляемых на месте орудий (заостренных прутиков). Эти же обезьяны делали себе добротные гнезда на деревьях, хотя употребляемая ими для этой цели ольха, конечно же, существенно отличалась от деревьев в их родных джунглях. Остальные строили довольно жалкие подобия гнезд, а к муравьям и осам не подступались, хотя и имели возможность часто наблюдать за успешной деятельностью своих сородичей. Автор называет наблюдаемые формы поведения “джунглевыми стереотипами”. Действительно, “умелые ” самки попали в лабораторию из джунглей, тогда как остальные члены колонии были взяты в лабораторию в младенческом возрасте. Однако “диким” самкам было всего 2.5 и 1.5 года, а в этом возрасте шимпанзе далеко до изготовления полноценных гнезд и результативного “ужения” муравьев (шимпанзе эффективно осуществляют эти формы поведения в возрасте около 4 лет). Можно предположить, что запечатленные в раннем детстве (после годовалого возраста) стереотипы успешно “разворачивались”, а разница в раннем опыте всего в полгода - год оказалась фатальной для развития стереотипов у остальных особей.

“Культурные” аспекты орудийной деятельности животных. Локальное распространение орудийного поведения в территориально ограниченных группировках животных дает основания предполагать значительную роль социального обучения в его формировании (обзор: Резникова, 2004). Роль подражания в формировании орудийных навыков была неоднократно продемонстрирована в лабораторных опытах. Так, Ванчатовой (Vancatova, 1984) в экспериментах с группой капуцинов впервые было показано, что обезьяны, которые первоначально отбрасывали в сторону предложенные им камни для раскалывания орехов и т-образные “грабли” для доставания лакомых кусочков, быстро перешли к орудийному поведению, подражая доминантным особям, специально обученным экспериментаторами. В естественных условиях вопрос о роли сигнальной наследственности (Лобашев, 1961) в формировании орудийного поведения животных требует для каждого случая специальных исследований, которые могут длиться годами. Ситуации, в которых животные используют орудия, не часты, а документированных свидетельств о культурной передаче навыков совсем немного. Для ряда видов, как это видно из приведенных выше примеров, этот вопрос находится в стадии исследования и накопления пока разрозненных сведений. Например, некоторыми авторами отмечалось, что детеныши каланов перенимают у своих матерей предпочтение орудий определенной формы и манеру использовать эти орудия. Однако систематических исследований на эту тему, по-видимому, не проводилось. Большую ценность представляют редкие случаи многолетнего мониторинга “очагов культуры” животных с момента их возникновения. Так, в одной из популяций японских макак в 1979 г. было впервые зафиксировано применение камня для раскалывания орехов молодой самкой. С тех пор распространение навыка тщательно фиксировалось. Выяснилось, что навыки распространяются от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении - от матерей к детям. Спустя 20 лет этой техникой владело 80% популяции. Исследователи сравнили действия макак-“неофитов” и обезьян, принадлежащих другой, географически удаленной популяции, в которой обезьяны использовали камни “с незапамятных времен”. Стереотипы поведения оказались неразличимы. Это дало основания полагать, что двигательные комплексы, лежащие в основе орудийной деятельности, обладают видовой спецификой, а распространение навыка в популяции происходит на культурной основе (Huffman, Nishie, 2001).

Томазелло с соавторами (Tomasello et al., 1993) обнаружили существенные различия в том, как шимпанзе и маленькие дети усваивают навыки обращения с орудиями, наблюдая за действиями демонстратора, т.е. в культурных аспектах их орудийной деятельности. Исследователи работали с двумя группами шимпанзе: “окультуренными”, которые были выращены в неволе и участвовали в экспериментах, требующих контакта с людьми и проявления интеллекта, и “наивными” животными того же возраста, не имеющими контактов с человеком. Использовали 16 разных предметов, которые давали испытуемым в руки - в одной серии опытов сразу же, а в другой - спустя 48 ч после демонстрации. Оказалось, что только при соблюдении двух условий - лабораторное прошлое и отсутствие отсрочки в опытах - орудийное подражательное поведение шимпанзе приближается к таковому у детей. Дети наблюдают за тем, как и с какой целью демонстратор использует предмет, и затем, получив доступ к этому предмету, по возможности точно копируют то, что видели. Обезьяны, воспитанные вне контакта с людьми, каждый раз “изобретают велосипед”: наблюдая за действиями демонстратора, они, получив его орудие, применяют собственный способ манипуляции с ним. Если вспомнить заключение Кёлера (K`hler, 1925) о том, что шимпанзе все делают крайне небрежно, можно не удивляться тому, что культурные традиции в популяциях этих животных не достигают высокого уровня манипуляций с предметами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ранее неоднократно предпринимались попытки представить проявления орудийной деятельности разных видов животных в виде некой таблицы, в которой представители разных видов занимают определенное положение: у одних видов в основе орудийного поведения лежит сигнальная наследственность и подражательное обучение, а у других реализуются врожденные, более или менее жестко запрограммированные, стереотипы поведения. Однако теперь ясно, что пересматривать подобную таблицу пришлось бы слишком часто. Полученные в последние годы данные, касающиеся роли индивидуального опыта и имитационного обучения в шлифовке “наследственных” стереотипов орудийной деятельности животных, заставляют вновь задаваться вопросом об относительной гибкости орудийного поведения.

Вырисовывается следующая картина. Генетически предопределена некая склонность и потенциальная способность к использованию орудий. Некоторые виды обладают врожденной склонностью к манипулированию предметами определенной формы, и эта наследственная программа реализуется при наличии соответствующей мотивации. Так, птицы используют палочки и крючки для добывания пищи, но не пользуются ими, скажем, при постройке гнезд. Сравнительные исследования в этой области находятся пока в начальной стадии, и для многих видов роль сигнальной наследственности в формировании орудийного поведения остается пока практически неисследованной. На данном уровне накопленных знаний можно сказать, что социальное обучение играет в формировании орудийной деятельности видов превалирующую роль у одних видов (человекообразные обезьяны), существенную у других (примером могут служить голубые сойки), подчиненную у третьих (дарвиновы вьюрки). Это не исключает эффективного и быстрого накопления индивидуального опыта при совершенствовании сложных стереотипов (новокаледонские галки). Вероятно, существенную роль в формировании орудийного поведения животных играет встреча с соответствующими стимулами в критические периоды онтогенеза. Во всех случаях, когда в формировании орудийной деятельности участвует в качестве составляющей накопление и совершенствование опыта, можно, по-видимому, говорить о видотипической склонности к образованию специфических ассоциаций. Можно предположить, что слишком быстрое образование специфических ассоциаций может играть тормозящую роль, превращаясь в груз приобретенных стереотипов и препятствуя инновационным решениям. Это предположение нуждается в экспериментальной проверке.

Орудийная деятельность дает возможность интегрального исследования интеллекта животных. Она связана с оценкой обстоятельств, поиском подходящих предметов, планированием действий, коммуникацией с конспецификами. Эксперименты, основанные на решении инструментальных задач, позволяют представить пределы когнитивных возможностей животных и оценить размах индивидуальной вариабельности “интеллектуальных” способностей в группировках. Вопрос о том, реализуется ли наблюдаемый в некоторых экспериментах высокий когнитивный потенциал животных в ситуациях, не требующих использования орудий, или это узко направленная видовая “гениальность”, требует дальнейших исследований.

Читать : Использование орудий