9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Вид: Монгольская (когтистая) песчанка

Фото

Вид: Meriones unguculatus = Монгольская (когтистая) песчанка

Пространственно-этологическая структура поселений монгольской песчанки в репродуктивный период подробно изучена автором при проведении полевых исследований в 1976-1978 гг. и 1990 г. в южных районах Тувы; дополнительно наблюдали за семейными группами этого вида в обширных вольерах.

Исследования показали, что семейные группы состоят обычно из одного взрослого самца, одной или двух, реже трех взрослых самок и их потомства. Семьи с одной или двумя самками преобладают в поселениях этого вида и составляют 70% от их общего числа (и=27). Встречаются также неполные семейные группы (22%), в которых отсутствует один или оба взрослых зверька. В редких случаях в семейных группах присутствуют два взрослых самца, но в размножении участвует только один из них. Число сеголеток в группе зависит от числа размножающихся самок. Молодые особи остаются в составе семьи длительное время, обычно до февраля-марта, т.е. до начала следующего сезона размножения. Часть молодых зверьков, достигших половой зрелости, выселяется из семейных групп в конце лета.

Каждая семейная группа занимает отдельный участок обитания с 2-3 гнездовыми норами и активно охраняет его от других особей своего вида. Границы охраняемой территории, особенно в зоне перекрывания соседних семейно-групповых участков, выделяются достаточно отчетливо, при этом ширина зоны перекрывания невелика и составляет 0.5-2 метра.

В охране семейно-групповых участков принимают участие, как правило, все взрослые и полувзрослые особи.

При относительно высокой плотности населения семейно-групповые территории частично перекрываются, а при низкой плотности популяции полностью обособлены одна от другой.

В сложных по составу семейных группах с двумя-тремя взрослыми самками последние либо относительно мирно сосуществуют на одной территории (при этом в размножении участвует только одна самка), либо каждая из них занимает обособленный, тщательно охраняемый гнездовой участок. В последнем случае все взрослые самки в составе семейной группы участвуют в размножении. Территория взрослого самца в сложных по составу семейных группах охватывает гнездовые участки взрослых самок и по площади обычно превосходит их сумму.

Перемещения детенышей в раннем возрасте ограничены преимущественно материнским участком, но подросшие молодые особи могут использовать всю территорию сложной семейной группы, за исключением пространства, занятого гнездовыми участками других кормящих самок.

Размеры семеино-групповых участков относительно невелики, и их площадь варьируют от 100 до 1600 м2 (в среднем 750 м2, и=22). У территориальных самок в составе сложных семейных групп участки занимают меньшую площадь - от 100 до 1000 м2 (в среднем 520 м2, п=6).

Система использования пространства в пределах семейно-группового участка свидетельствует о неоднородности его структуры: выделяется активно посещаемая центральная часть ("ядро") вблизи гнездовой норы и реже посещаемая периферия. Такая структура наиболее типична для простых семей и гнездовых участков самок в составе сложных семейных групп (см. рис. 1.4 на стр. 14). Территория взрослого самца в группах с двумя-тремя самками имеет более сложную структуру, в которой выделяются 2-3 (по числу самок) "центра активности", связанных с гнездовыми участками самок, и реже посещаемая периферия. Однако, несмотря на структурную неоднородность, охраняется вся территория семейной группы.

Благодаря защите семейно-групповых участков, степень монополизации пространства взрослыми особями очень высока (табл. 5.1.2.1). У членов одной семейной группы степень индивидуализации пространства крайне мала и остается таковой на протяжении всего сезона размножения. В простых семейных группах, включающих пару взрослых особей с потомством, занимаемая территория обобществлена всеми членами группы, они активно маркируют ее и охраняют.

В качестве примера на рис. 5.1.2.4 показана структура использования пространства членами двух семейных групп, поделивших площадь вольеры на две неравные части. Одну часть занимала семья из двух взрослых перезимовавших особей (самец № 30 и самка № 31) и одного полувзрослого самца Л? 43, рожденного весной, другую — сложная семейная группа в составе двух взрослых перезимовавших самцов (№ 34 ж № 40) и самки (№ 42). Распределение зон активности зверьков показывает, что доля совместно используемой территории (зона перекрывания семейно-групповых участков) была крайне незначительной: лишь в центре вольеры выделяются два небольших локуса, где зарегистрировано относительно регулярное пребывание полувзрослого самца № 43 на территории, занимаемой соседней семейной группой, а также редкие заходы самца № 34 на периферию территории соседей. В пределах территории каждой семейной группы имелось несколько наиболее часто посещаемых локусов, в пределах которых располагались гнездовые и защитные норы. У соседних семей подобные локусы обособлены в максимальной степени.

Помимо территориально обособленных семейных групп, в поселениях монгольской песчанки в репродуктивный период встречаются особи-одиночки, не имеющие постоянного участка обитания и широко перемещающиеся в пределах одного или нескольких поселений. Присутствие таких особей объясняется частичным распадом семейных групп, расселением перезимовавших особей, занятых поисками партнеров для образования пары, и выселением части полувзрослых зверьков из первых (весенних) выводков.

Формирование семейных пар автор наблюдал в конце весны и начале лета в кошарных поселениях, которые обновляются из года в год, а также в открытых вольерах. В 5 из 11 зарегистрированных случаев основателями семейно-группового участка были самки, в 3 случаях самцы и еще в 3 случаях — пары разнополых особей. Формирование новых семейных пар в результате распада семей или гибели особей-основателей семейных груп 11 происходит, в основном, в конце зимы или начале весны.

Семейные пары и простые семейные группы, объединяющие изначально 2-3 особей, is течение сезона размножения преобразуются в сложные семейные группировки с несколькими выводками, которые не расселяются и остаются с особями-родителями до конца сезона размножения. В течение лета и осенью отмечено выселение некоторых молодых зверьков, ДОСТИГШИХ половой зрелости, но большинство сеголеток, особенно из последних выводков, остается зимовать в составе своей семьи.

Взаимоотношения между взрослыми и молодыми членами группы остаются толерантными на протяжении всего периода совместного существования. Весной, с началом очередного сезона размножения, происходит частичный распад семейных групп — социотомия, выражающаяся в выселении практически всех перезимовавших прибылых зверьков, за исключением единичных особей. Расселение сопровождается обострением взаимоотношений между особями-родителями и их потомством. Дальнейшие изменения в составе семейных групп связаны с появлением новых выводков, либо с гибелью взрослых особей, в результате которой образуются "неполные" семейные группы с одной взрослой самкоиили одним взрослым самцом, а также группы, состоящие исключительно из сеголеток, оставшихся без родителей.

Помимо описанной социотомии, зарегистрированы переходы взрослых особей из одной семейной группы в другую. Так, например, в одной из семей взрослый самец, оставив на прежнем участке обитания двух самок с выводком молодых зверьков, перешел в соседнюю группу, из которой исчез взрослый самец. В первые дни происходили регулярные конфликты между пришлым самцом и молодыми особями, но позднее взаимоотношения между ними нормализовались. Подобные ситуации в поселениях монгольской песчанки отмечены и другими исследователями.

При внедрении в группу взрослого самца-чужака могут измениться границы семейно-группового участка. В одном из таких случаев центр активности группы постепенно сместился в сторону норы, занимаемой пришлым самцом, в результате чего изменились и конфигурация, и площадь участка.

Частичную социотомию семейных групп во второй половине лета можно считать достаточно закономерным явлением, имеющим важное биологическое значение. Во-первых, социотомия позволяет популяции в максимальной степени реализовать репродуктивный потенциал за счет включения в процесс размножения сеголеток из первых, весенних выводков, которые достигают

половой зрелости во второй половине репродуктивного сезона. Во-вторых, социотомия служит механизмом, обеспечивающим отселение избыточной части молодых особей из наиболее крупных семейных групп, и, таким образом, снижает напряженность внутригрупповых отношений.

На протяжении годового репродуктивного цикла пространственная структура поселений монгольской песчанки претерпевает закономерные изменения, связанные с частичным (в конце лета и осенью) или полным (ранней весной) распадом семейных групп и образованием новых семейных пар в конце текущего или начале следующего сезона размножения.

Особо следует отметить, что стабильность сложившейся пространственной структуры поселений монгольской песчанки зависит от внешних условий. Небольшие локальные поселения в понижениях рельефа и на кошарах, изолированные от других подобных поселений, отличаются высокой стабильностью пространственной структуры на протяжении всего репродуктивного сезона. Это выражается, в первую очередь, в относительном постоянстве границ семейно-групповых участков, их расположении и конфигурации. В обширных поселениях на залежах ситуация в значительной мере зависит от плотности населения. При высокой численности и дефиците свободного пространства территориальная структура может оставаться относительно неизменной на протяжении длительного периода, сравнимого с продолжительностью сезона размножения. При низкой плотности популяции и мозаичном распределении семейно-групповых участков периодически отмечаются перемещения семейных групп с одного участка на другой на значительное, в несколько десятков метров, расстояние.

Дестабилизация пространственной структуры приобретает особенно крупные масштабы при резком падении численности в результате катастрофических явлений, например, после сильных ливневых дождей или сплошных дератизационных обработок. В этой ситуации происходит распад семейных групп с хаотическим перемещением выживших особей и формированием новых семейных пар и пространственно обособленных группировок, состоящих из неродственных особей.

Социальную организацию семейных групп монгольской песчанки изучали путем наблюдений за мечеными особями в природе, открытых вольерах и лабораторных группах. Исследования показали, что взаимоотношения между особями из разных семейных групп, независимо от их пола и возраста, можно определить как территориальное доминирование: хозяева семейно-груп-пового участка изгоняют с него всех других представителей своего вида. Миролюбивые взаимодействия отмечены лишь у взрослых разнополых особей. Взаимоотношения между членами одной семейной группы, за исключением взрослых территориальных самок, характеризуются толерантностью и миролюбием.

В состав семейной группы I входили пара перезимовавших особей и полувзрослый самец из первого весеннего выводка. Семейная группа II была представлена двумя взрослыми самцами и одной самкой. Миролюбивые взаимодействия, как и следовало ожидать, отмечали преимущественно между членами семейных групп, и в редких случаях — между особями из разных семей. Агрессивные контакты, напротив, отмечены, в основном, при встречах особей из разных семей, а также между двумя взрослыми самцами в составе семейной группы II. Избегание контактов не является характерной чертой поведения монгольской песчанки и отмечается редко. Ритуализованные аго-нистические взаимодействия происходили преимущественно между членами одной семьи.

О социальном ранжировании особей в семейных группах монгольской песчанки можно судить по элементам ритуализованного агонистического поведения (боковые стойки, принудительные чистки и т.п.) и аффилиатив-ным контактам (следование за партнером, налезание на партнера, подле-зание под него). В лабораторных условиях установлено, что самцам-основателям группы адресовано подавляющее число актов обследования и подчинения, а сами они инициировали большее число боковых стоек и агрессивных чисток в сравнении с другими, более молодыми самцами. На этом основании самцов-основателей относили к категории доминантов (а-особи).

Аналогичные результаты получены автором в наблюдениях за семейными группами в естественных условиях и обширных вольерах. В качестве примера приведены социограммы взаимодействий в одной из семейных групп, в состав которой входили взрослый перезимовавший самец (№ 30), полувзрослый самец из первого выводка (№ 43) и четыре молодых зверька из второго выводка в возрасте 2.5 месяца (№ 55, 62, 64, 65). Судя по частоте демонстраций и направленности таких элементов поведения, как следование и налезание на партнера, взрослый и полувзрослый самцы занимали наиболее высокое иерархическое положение, поскольку им были адресованы почти все контакты такого рода, но сами они не были инициаторами ни одного из указанных взаимодействий. Индексы доминирования (ID) у самцов № 30 и №43 равны соответственно 0.61 и 0.57. Среди молодых зверьков можно выделить самку № 55 (ID = 0.43), которой были адресованы аффилиатив-ные акты других молодых зверьков.

Показатели частоты и направленности элементов ритуализованного агонистического поведения (рис. 5.1.2.8, Б) также свидетельствуют о том, что взрослый и полувзрослый самцы находились на вершине иерархии (ID = 0.50 и 0.56, соответственно). Среди молодых особей вновь выделялась самка № 55 (ID = 0.49), а также самец № 65 (ID = 0.36), которым по рангу уступали остальные молодые зверьки. Среди двух последних самка № 62 (ID = 0.32) занимала более высокое иерархическое положение в сравнении с самкой № 64 (ID = 0.22).

Следует подчеркнуть, что иерархию доминирования в семейных группах монгольской песчанки нельзя назвать абсолютной, поскольку индексы асимметрии миролюбивых и ритуализованных агонистических взаимодействий, в которых она проявляется, относительно низки и не превышают 0.72 (табл. 5.1.2.2). Исключение составляют лишь некоторые аф-филиативные взаимодействия (следование за партнером, налезание на партнера), асимметрия которых может достигать максимума (рис. 5.1.2.8). Взрослым особям, занимающим высшее иерархическое положение, могут быть адресованы ритуализованные агонистические акты со стороны младших, подчиненных особей. Однако общий баланс в демонстрациях агонистических форм поведения и элементов подчинения складывается в пользу высокоранговых особей, подтверждая их высокий социальный статус.

Низкие индексы асимметрии агрессивных взаимодействий между особями-соседями вполне соответствуют системе взаимоотношений, основанной на территориальном доминировании.

Более высокие индексы асимметрии взаимодействий территориальных самок объясняются тем, что отношения между особями этого пола в составе семейных групп могут быть не вполне эквипотенциальными. Например, взрослый самец может отдавать предпочтение одной из самок (см. рис. 1.4 на стр. 14), и это приводит к повышению ее социального статуса.

Социальный ранг особи в семейной группе, в первую очередь, детерминируется ее возрастом: взрослые особи-основатели группы занимают высшее иерархическое положение, а зверьки из старших выводков доминируют над младшими. Дифференциация по рангам обнаруживается и у молодых особей одного возраста. Иерархическая организация семейных групп проявляется в различных стереотипах поведения и накладывает отпечаток на поведенческие роли каждого члена группы. Характерным индикатором высокого социального ранга особи служит принудительная чистка. Взрослые особи регулярно проделывают эту процедуру с подросшими детенышами. В группах молодых особей, по мере их взросления, также устанавливаются иерархические отношения, и высокоранговые молодые зверьки, точно так же, как и взрослые, принудительно чистят молодых особей более низкого ранга.

Стереотип поведения высокоранговой особи характеризуется относительно низкой частотой аффилиативных элементов (обнюхивание партнера, следование за ним, налезание, позы подчинения) и, напротив, высокой частотой ритуализованных демонстраций (угрожающие боковые стойки, принудительные чистки). Этот стереотип могут демонстрировать как самцы, так и самки. Главная особенность стереотипа поведения подчиненной особи (субординанта) — поведенческий инфантилизм, проявляющийся в демонстрации поведения, типичного для детенышей (инициирование большего числа таких актов, как обследование партнера, следование за ним, налезание на партнера, пассивное подчинение принудительной чистке), в сочетании с низкой частотой демонстраций ритуализованного агонистического поведения.

Следует отметить, что преобладание элементов подчинения в репертуаре поведения низкоранговых зверьков не провоцируется действиями доминантов, но, напротив, целиком определяется инициативой подчиненных особей, выражающих повышенный интерес к высокоранговым членам группы. Иерархия в семенных группах проявляется, главным образом, в демонстрации подчинения, и различия в ранговых позициях членов семейной группы возникают в связи активной демонстрацией аффилиативного поведения низкоранговыми особями.

Наблюдения в неволе свидетельствуют, что самцы, наравне с самками, ухаживают за новорожденными детенышами: согревают их своим теплом, вылизывают и возвращают в гнездо, если они выползают наружу. В ухаживании за детенышами принимают участие и молодые зверьки из старших выводков. У молодых самок, остающихся в семейной группе, отмечается задержка полового созревания и стимуляция поведения, связанного с заботой о детенышах.

В естественных поселениях монгольской песчанки преобладают семейные группы с парой взрослых особей, поэтому можно полагать, что для этого вида типичны моногамные отношения. Наряду с этим, встречаю ни семейные группы с двумя-тремя самками, и систему спариваний и этих группах можно назвать полигамной. Более того, наблюдения и природе и вольерах показывают, что самцы, равно как и самки, нередко спариваются не только со своим постоянным партнером, но и с особями из семейных групп. Таким образом, система спариваний у этого вида очень лабильна, и в ней присутствуют признаки моногамии, полигинии и полиандрии. При этом прочность парных связей в семейных группах, несомненно, высока, поэтому моногамию у монгольской песчанки следует рассматривать не как признак системы спаривания (genetic monogamy), а как характеристику социальных отношений (behavioral monogamy).

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования