Пенсильванская полёвка: поведение

Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны

Семейство: Cricetidae Rochebrune, 1883 = Хомяковые, хомяки

Род: Серых полевок = Microtus Schrank, 1798

Вид: Microtus pennsylvanicus Ord = Полевка пенсильванская

Microtus pennsylvanicus Ord = Пенсильванская полёвка.

Читать: Полевка пенсильванская

Пенсильванская полевка, М. pennsylvanicus, широко распространена на территории США и Канады и заселяет относительно влажные луговые и заболоченные биотопы, тяготеющие к понижениям рельефа.

Взрослые особи этого вида занимают индивидуальные участки обитания, при этом участки самок располагаются, как правило, обособленно один от другого, а участки самцов в репродуктивный период в той или иной степени перекрываются. Участки обитания самцов в сезон размножения по своей площади в 2-3 раза превышают участки обитания самок. С окончанием сезона размножения площадь участков обитания самцов сокращается, и половые различия в их размерах, характерные для весенне-летнего периода, нивелируются. Охрана территории у самцов пенсильванской полевки отсутствует. Об основных чертах пространственной структуры поселений пенсильванской полевки в репродуктивный период можно судить по распределению участков обитания, показанному на рис. 3.1.3.19. Эти данные получены с помощью радиотелеметрии при слежении за 16 взрослыми самцами и 15 самками, обитавшими на старой залежи площадью 900 м2.

Площадь суточных участков обитания самцов составляла в среднем 192.3±109.7 м2, а у самок — 68.6±39.4 м2. Конфигурация и расположение участков обитания самцов периодически менялись. О половых различиях в степени перекрывания участков обитания можно судить по следующим показателям: у самцов локусы регистрации не совпадали с соответствующими локусами других особей того же пола в 43% случаев, тогда как у самок этот показатель равен 94%. Участок каждого самца перекрывал участки обитания 2-3 самок (в среднем 2.14±0.82). Размножающиеся самки занимали, как правило, обособленные гнездовые участки.

Аналогичные данные получены в другом исследовании, авторы которого с помощью радиотелеметрии оцеиииали не только размеры (minimum convex polygon), но и степень перекрывания участии обитания самцов и самок в репродуктивный период. Вычисленные ими средние показатели площади участков составили для самцов 824:199 м-' l/i 15), для самок — 373±55 м2(и=13); коэффициенты перекрывания участков обитания у самцов — 0.71±0.08, у самок — 0.08±0.03. Таким образом, участки обитания самцов, площадь которых превышала размеры участков самок более чем в 2 раза, перекрывались в значительной степени, тогда как самки занимали небольшие и практически обособленные гнез-доные участки. Наблюдения в природе свидетельствуют, что у самок имеются признаки территориального поведения).

Исследование сезонных вариаций размеров участков обитания взрослых особей с помощью радиотелеметрии, проведенное в августе-ноябре 1977 г. и январе-марте 1978 г. (Webster, Brooks, 1981), показало, что суточный участок взрослого самца в сезон размножения (август-ноябрь) занимает площадь в среднем 102±12 м2 (л=17), а у взрослой размножающейся самки — 57±6 м2 (и=15). В январе-марте взрослые особи занимали существенно меньшие участки обитания, и их площадь у самцов составляла в среднем 17±4 м2 (и=Т0), а у самок — 28±3 м2 (и=13). Доля перекрывания участков обитания самцов в сезон размножения составляла в среднем 9±3% (я=7), у самок — 2±1% (и=4). По окончании сезона размножения степень перекрывания участков обитания самок многократно возросла и достигла (>2±9% (и=5). Для самцов соответствующие данные отсутствуют.

Как показывают исследования, взаимодействия между взрослыми особями происходят, преимущественно, в агрессивной форме. Доля травмированных в схватках самцов составляет 82%, а среди самок этот показатель равен 57%. Максимальное число травмированных особей приходится на период размножения. В нерепродуктивный период агрессивность существенно снижается.

Существование отчетливо выраженной сезонной динамики агрессивных взаимодействий, связанной с сезонностью размножения в популяциях пенсильванской полевки, подтверждено в экспериментах с парным ссаживанием особей, которых регулярно отлавливали на площадке мечения размером около 20 га. Эксперименты показали, что взрослые перезимовавшие особи отличались наибольшей агрессивностью и занимали самые крупные участки обитания. Оседлые зверьки, в свою очередь, были агрессивнее мигрантов. При парном ссаживании на "нейтральной территории" выявлены доминирующие особи (с высоким рейтингом побед в схватках) и субординанты (потерпевшие поражение). Самцы-доминанты отличались от субординантов большей массой тела. Взаимодействия между особями-соседями характеризовались повышенной толерантностью. Интересен факт, что существенной зависимости между уровнем агрессивности и плотностью популяции у пенсильванской полевки не обнаружено.

Визуальные наблюдения в естественных поселениях, проведенные в сезон размножения, свидетельствуют о существовании линейной иерархии доминирования, основанной на агрессивных взаимодействиях, причем как среди самцов, так и среди самок (Ambrose, 1973). Агрессивные конфликты между самцами отмечаются только в период спариваний, при этом одни самцы прогоняют других, оказавшихся в непосредственной близости от самки в эстррусе. Зарегистрирован случай, когда па участке одной из самок одновременно находилось пять самцов, и четыре из них пытались спариваться с ней. Наиболее крупный самец активно патрулировал участок самки в течение нескольких часов и прогонял других самцов-конкурентов.

Как показывают исследования, система спаривания у пенсильванской полевки — промискуитет. Высокая подвижность самцов, группирующихся около рецептивных самок, вполне соответствует их стратегии поведения, направленной на обеспечение максимально возможного успеха в размножении. Самцы проявляют все признаки активной конкуренции за самок, и наиболее успешными среди них, т.е. доминантами, оказываются особи с большей массой тела. Подчиненные самцы, обнаружившие самку в эструсе на участке другого самца, также предпринимают попытки спаривания с ней в короткие периоды отсутствия более сильного конкурента. Как показывают экспериментальные исследования, больше потомства оставляют не те самцы, которые занимают доминирующее положение, а те, которые, по тем или иным причинам, чаще контактируют с самками. Таким образом, положительной связи между доминирующим статусом и репродуктивным успехом у самцов этого вида не существует. Установлено также, что в выборе полового партнера определенную роль играет предпочтение самки, при этом вес самца не имеет большого значения. Результатом промискуитетной системы спаривания является множественное отцовство.

В связи с промискуитетом постоянные пары у пенсильванской полевки не образуются. За многие часы наблюдений зафиксирован единственный случай, когда самец находился рядом с самкой относительно продолжительное время — в течение двух часов. Самцы не принимают никакого участия в заботе о потомстве, поэтому самки выкармливают детенышей в одиночестве. Кормящая самка часто оставляет детенышей одних и может находиться вне гнезда в общей сложности до 10 часов в сутки. Продолжительность молочного вскармливания составляет 10-14 дней, после чего молодые зверьки покидают материн-

скую нору. Самцы-сеголетки обычно расселяются на значительное рис стояние от материнского участка, тогда как для молодых самок характерна филопатрия, и они нередко селятся поблизости от гнездовой норы eiioeii матери. В результате образуются разреженные агрегации родственных особей, объединяющие самку и часть ее потомства. Взрослые самцы, по-видимому не входят в состав этих агрегаций, хотя их участки обитания тмой могут перекрываться с участками обитания самок. В тех случаях, когда отмечается зимнее размножение, подобные агрегации распадаются из-за высокой частоты агрессивных взаимодействий.

Таким образом, в поселениях пенсильванской полевки прослеживается сезонная цикличность в системе использования пространства и социальных отношениях. В репродуктивный период взрослые особи занимают более крупные участки обитания, которые у самок перекрываются в очень малой степени и, по-видимому, охраняются, о чем свидетельствует довольно высокая частота конфликтных взаимодействий и относительно большое число травмированных самок в сезон размножения. У самцов, конкурирующих за самок, участки обитания в сезон размножения перекрываются в значительной степени (более чем наполовину), в результате чего образуются агрегации, в которых самцы регулярно вступают в агрессивные взаимодействия. В этот период у них, судя по косвенным данным, складываются отношения доминирования-подчинения, при этом доминирующие самцы, отличающиеся крупными размерами тела, получают определенные преимущества в спаривании с самками. С окончанием репродуктивного периода участки взрослых особей сокращаются в размерах, временные агрегации самцов распадаются, и уровень агрессивных взаимодействий резко падает. Это сопровождается увеличением степени перекрывания участков обитания взрослых особей одного пола, так что в зимний период, возможно, образуются зимовочные агрегации, объединяющие особей-соседей с перекрывающимися участками обитания. С началом весеннего размножения число агрессивных контактов вновь возрастает, и годичный цикл, связанный с изменением характера использования пространства и внутрипопуляционных отношений, повторяется.