Рыжая (лесная) полёвка: поведение

• Класс: Mammalia Linnaeus, 1758 = Млекопитающие
• Подкласс: Theria Parker et Haswell, 1879 = Живородящие млекопитающие, настоящие звери
• Инфракласс: Eutheria, Placentalia Gill, 1872 = Плацентарные, высшие звери
•   Отряд:Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны
•    Подотряд: Myomorpha Brandt, 1855 = Мышеобразные
•      Семейство: Cricetidae Rochebrune, 1883 = Хомяковые, хомяки
•     Род: Clethrionomys Tilesius, 1850 = Лесные [рыжие] полевки
• Вид: Clethrionomys (=Myodes) glareolus Schreber = Рыжая (лесная) полёвка, европейская рыжая полёвка

Вид: Clethrionomys glareolus = Рыжая (лесная) полёвка (продолжение очерка)

Читать очерк сначала: Рыжая (лесная) полёвка: поведение

...Участки обитания молодых самцов и самок в значительной степени перекрываются и совмещаются с участками взрослых самок, как правило, их матерей. Неполовозрелые особи нередко образуют временные группировки (агрегации) и совместно используют одну гнездовую нору и окружающую ее территорию. Участок, занимаемый группировкой сеголеток, располагается обычно вне пределов "ядер" участков обитания взрослых особей. Его площадь составляет в среднем 300 м2, тогда как площадь индивидуальных участков молодых особей — 150 м2. По мере роста молодых зверьков их участки обитания увеличиваются в размерах. Распад агрегаций молодых особей начинается с выселения самок в возрасте 30-40 дней, когда они готовы приступить к размножению. Молодые самки расселяются обычно на расстояние до 200 м от материнского участка и занимают свободную территорию на стыке индивидуальных участков взрослых самок. Дистанция расселения и плотность популяции находятся в обратно пропорциональной зависимости. Агрегации молодых самцов, остающиеся после расселения молодых самок, могут существовать до весны следующего года. Таким образом, для молодняка рыжей полем-ки характерно групповое использование участков обитания.

В целом, охраняемые участки обитания (территории) взрослых самок составляют основу пространственной организации поселений рыжей полевки и предопределяют размещение участков обитания взрослых самцов и молодых особей.

Наблюдения в открытых вольерах площадью 0.25 га позволили установить, что размеры участков обитания размножающихся самок и степень их перекрывания варьируют в зависимости от фазы репродуктивного цикла: участки обитания самок, находящихся на поздних стадиях беременности, занимают минимальную площадь и перекрываются в наименьшей степени. Ко времени рождения детенышей площадь всего участка обитания (фактически, участок фуражирования) сокращается до минимума, тогда как размеры охраняемой территории (гнездового участка) становятся максимальными. Результаты этих наблюдений свидетельствуют в пользу гипотезы, согласно которой охрана территории у самок рыжей полевки связана, в первую очередь, с защитой выводка.

Период молочного вскармливания детенышей у рыжей полевки составляет 18-20 дней, после чего самка оставляет выводок и перебирается в другую гнездовую нору перед рождением следующего выводка. В некоторых случаях гнездовую нору покидает не самка, а молодые зверьки, причем нередко из-за агрессивного отношения к ним со стороны матери (Чистова, 1998). Самка после рождения второго выводка не проявляет никакой заботы о первом выводке и агрессивно реагирует на подрастающих детенышей.

Таким образом, в репродуктивный период в поселениях рыжей полевки формируются три типа элементарных группировок: (1) агрегации взрослых размножающихся особей, в состав которых входят до 6 территориальных самок и до 8 самцов; (2) простые семьи, объединяющие кормящих самок и детенышей в возрасте до 20-25 дней; (3) выводковые группы, составляющие основу зимовочных агрегаций. Образование агрегаций в зимнее время сопряжено с изменениями в поведении зверьков: у них происходит гормональная перестройка, повышается толерантность к сородичам и проявляется стремление к скучиванию.

В зимний период, как показывают наблюдения, индивидуальные участки и взрослых, и молодых особей существенно перекрываются. Следует отметить, что при благоприятных внешних условиях с относительно мягкой зимой и обилием кормов в популяциях рыжей полевки размножение происходит и в зимний период, при этом доля размножающихся особей, среди которых преобладают относительно молодые зверьки летних и осенних выводков, достигает 38%. Число детенышей в выводках, рожденных зимой, относительно невелико — в среднем 3.6 .

Подробные наблюдения за формированием агрегаций рыжей полевки проведены летом и зимой 1983-1984 гг. в условиях обширной вольеры площадью 0.77 га. В летний период население вольеры было представлено девятью взрослыми самками и семью самцами. Самки занимали изолированные участки обитания (охраняемые территории), тогда как самцы использовали площадь всей вольеры, и их участки обитания широко перекрывались. Зверьки успешно размножались. В конце октября - начале ноября начали формироваться зимние агрегации, в которых участки и самок, и самцов широко перекрывались. Степень перекрывания участков обитания самок зимой была даже большей, чем у самцов. В начале зимы в вольере сформировалась одна из наиболее крупных агрегаций, состоявшая из пяти самок и двух самцов. В январе агрегации стали менее отчетливыми, поскольку самки приступили к размножению, и в последней декаде января у одной из них родился первый выводок. В феврале все самки принесли по первому выводку, и пространство вольеры в пределах ранее существовавших агрегаций вновь было поделено между взрослыми самками. Участки самцов по-прежнему широко перекрывались.

Авторы другого исследования, основываясь на результатах регулярных отловов меченых зверьков в январе-феврале 1985 г. на площадке наблюдений размером 3.6 га, показали, что и в естественных, ничем не ограниченных, поселениях зимой образуются агрегации взрослых особей, занимающих один или два общих гнезда в пределах общего участка обитания. Активность особей в таких агрегациях оказалась синхронизированной, однако кооперативного фуражирования при этом не отмечено.

Непосредственные наблюдения в природе позволили собрать данные, на основании которых можно судить о характере взаимодействий между особями, относящимися к разным половозрастным категориям и группам (Чистова, 1998). Взаимодействия между взрослыми особями одного пола при значительной плотности популяции характеризуются высоким уровнем агрессивности: доля соответствующих контактов составляет около 90%. Напротив, взаимодействия между разнополыми партнерами характеризуются значительной частотой миролюбивых контактов (рис. 3.1.3.4). При низкой плотности населения взаимодействия взрослых самок остаются агрессивными, тогда как доля агрессивных контактов у самцов снижается до 38%, а доля нейтральных и миролюбивых возрастает в сумме до 57% (Чистова, 1998).

Взаимодействия между особями в простых семьях (самки с детенышами) и выводковых группах были преимущественно миролюбивыми (рис. 3.1.3.5). В зимовочных группировках, представляющих собой не распавшиеся или частично распавшиеся выводковые группы, взаимодействия между партнерами можно обозначить как нейтральные.

В наблюдениях за искусственными вольерными группировками рыжей полевки получены данные о характере взаимодействий и структуре взаимоотношений между взрослыми особями в репродуктивный и нерепродуктивный периоды, которые позволяют составить более полное представление о социальной организации этого вида (Соколов и др., 1988, 1989).

Наблюдения проводили за группами взрослых особей (4 самца и 2 самки в каждой группе) в вольерах площадью 36 м2. Социальное положение каждого зверька оценивали по соотношению инициированных им и адресованных ему агрессивных контактов {индекс доминирования). Доминирующей признавали особь с максималь-НЫМ индексом доминирования. Субдоминантами считали особей, подвергавшихся нападениям со стороны доминанта и атаковавших, в свою очередь, других партнеров по группе. Подчиненные особи (субординанты) крайне редко инициировали агрес-сивные взаимодействия (Соколов и др., 1988).

Следует отметить, что социальные взаимодействия в вольерных группировках рыжей полевки были преимущественно агрессивными (рис. 3.1.3.6). Сравнение гистограмм, изображенных на рис. 3.1.3.4 и 3.1.3.6, позволяет сделать заключение, что соотношение основных типов взаимодействий в искусственных вольерных группировках рыжей полевки и естественных поселениях этого вида различается в очень незначительной степени (некоторые различия обнаруживаются только в однополых диадах). Основная масса взаимодействий между самцами (рис. 3.1.3.6) представлена агрессивными контактами (83.3%), тогда как миролюбивые контакты отмечены в редких случаях (6.3%). Сходный характер взаимодействий обнаруживается и у самок. Доли агрессивных и миролюбивых контактов в разнополых диадах (38.2% и 38.0%, соответственно) практически одинаковы.

В целом, уровень агрессивности во взаимодействиях разнополых особей довольно высок, причем основными инициаторами агрессивных контактов выступали беременные и кормящие самки. Самцы лишь в редких случаях реагировали на самок агрессивно.

Анализ частоты и направленности агрессивных взаимодействий среди самцов позволяет говорить о существовании иерархии доминирования (рис. 3.1.3.7). В 12 группах (из 33) выявлены только две категории самцов — доминанты и подчиненные (субординанты). В остальных группах можно было выделить еще одну категорию — субдоминантов. В восьми группах отмечена гибель одного из подчиненных самцов. Наблюдения за тремя группами в течение всего сезона размножения (до пяти месяцев) показали, что иерархия доминирования у самцов и частота агрессивных взаимодействий между ними оставались относительно неизменными продолжительное время.

Наблюдения в природе и вольерах свидетельствуют, что поддержание стабильных отношений в группировках рыжей полевки основано на агрессивных взаимодействиях, которые приводят к формированию иерархии доминирования среди самцов, конкурирующих за самок; у самок агрессивные контакты обеспечивают территориальную изоляцию участков обитания. В вольерных группировках, при отсутствии возможности раздела территории, обычно размножалась только одна из двух самок. У второй самки эстральные циклы прекращались, и влагалище закрывалось. При успешном спаривании беременность и роды происходили у обеих самок, по выводок выживал только у одной, более агрессивной самки.

Социальную организацию у рыжей полевки можно назвать "тшшцпи рической", поскольку взрослые территориальные самки играют роль "ядра" размножающейся группировки (агрегации). Агрессивные взаимодействия между самками и, особенно, между самцами из разных кланов поддерживают пространственную обособленность таких агрегаций (Bujalska, Griiin, 1989). Агрегации отличаются одна от другой числом, половозрастным составом и индивидуальными характеристиками особей (Bujalska, 1990, 1994). Значительные размеры участков обитания взрослых самцов обеспечивают им доступ к нескольким самкам и, соответственно, спаривание с ними. Самки также могут спариваться с несколькими самцами, при этом вагинальная пробка, возникающая после первого спаривания, не препятствует последующим спариваниям с другими самцами. В результате во многих выводках (35.5%) обнаруживается множественное отцовство (Ratkiewich, Borkowska, 2000).

В осенне-зимний период, если нет зимнего размножения, внутрипопу-ляционные группировки рыжей полевки целиком состоят из неразмножа-ющихся особей. Их активность снижается, и подавляющую часть времени зверьки проводят под снегом (Ильенко, Зубчанинова, 1965; Смирин, 1970; Никитина, 1980). В состав зимующих группировок входил молодняк последней (осенней) генерации и взрослые особи, размножавшиеся летом.

Учитывая это обстоятельство, искусственные группировки, за которыми наблюдали в вольерных условиях с ноября по февраль is 1979-1986 гг., формировали таким образом, чтобы в их состав иходили молодые зверьки, рожденные осенью (в возрасте 3-4 месяцев) и взрослые особи в возрасте 6-10 месяцев с инволюцией половой системы (Соколов и др., 1989). В состав каждой из 12 находившихся под наблюдением группировок входили размножавшиеся летом самка и два самца, а также самка и пара самцов, рожденных в августе-сентябре. Наблюдения проводили в ноябре-декабре в вольере площадью 36 м2, находившейся в не отапливаемом помещении.

В осенне-зимний период зверьки большую часть времени проводили внутри деревянных гнездовых домиков, находившихся в вольере, и во временных убежищах, где они скапливались по несколько особей. Взаимодействия между ними вне убежищ происходили редко, поэтому за весь период наблюдений зарегистрировано лишь 296 контактов, среди которых преобладали неагрессивные (рис. 3.1.3.8). Исход взаимодействий практически не зависел от пола партнеров, что, наряду с малым количеством агрессивных контактов, разительно отличается от ситуации, наблюдаемой в репродуктивный период (рис. 3.1.3.6).

Отличительной чертой поведения особей в искусственных группировках в нерепродуктивный период является совместное использование убежищ. Приблизительно 1/3 общего времени наблюдений в убежищах одновременно находились по три и более зверьков. Анализ их контактов показал, что устойчивая асимметрия взаимодействий практически отсутствовала. Следовательно, иерархические отношения, свойственные взрослым самцам в репродуктивный период, по окончании сезона размножения не проявлялись.

Два различных варианта социальной структуры — в репродуктивный и нерепродуктивный периоды — выполняют разные популяционные функции. Практически полное отсутствие агрессивных контактов в зимовочных агрегациях способствует благополучному выживанию вида в неблагоприятный зимний период, тогда как весной и летом внутривидовая агрессия, обеспечивающая достаточный уровень дисперсии особей в пространстве, создает предпосылки для наиболее рационального использования ресурсов среды обитания и успешного размножения (Соколов и др., 1989).