Желтобрюхий сурок: поведение

Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны

Семейство: Sciuridae Gray, 1821 =Беличьи

Род:Marmota Blumenbach, 1779 = Сурки

Вид: Marmota flaviventris Audubon and Bachman,1841 = Желтобрюхий сурок

Вид: Marmota flaviventris = Желтобрюхий сурок.

Читать: Желтобрюхий сурок

Желтобрюхий сурок, Marmota flaviventris, распространен в южных провинциях Канады и во многих горных областях США. Выход из зимней спячки у этого вида, в зависимости от погодных условий, приходится на начало или конец апреля. Период наземной активности длится 5 месяцев. Сразу после выхода из спячки самцы спариваются с самками. Беременность длится 30-32 дня. Молодняк рождается в конце мая - начале июня и через месяц выходит на поверхность. Самые поздние выводки появляются на поверхности в начале августа. Среднее число детенышей в помете, по данным разных авторов, варьирует от 4.07 до 4..

Элементарная внутрипопуляционная группировка в поселениях желтобрюхого сурка — сложная семейная группа, куда входит взрослый самец (в возрасте старше 3 лет), 2-3 или большее число взрослых самок и разновозрастное потомство, которое расселяется, преимущественно, на втором году жизни после первой зимней спячки, обычно в конце июня. Некоторые молодые особи расселяются на первом году жизни, а отдельные прибылые зверьки вообще не расселяются и остаются в составе семейных групп. Годовалые самцы, за редким исключением, отселяются на значительное расстояние, тогда как молодые самки могут закрепиться вблизи материнского участка. Наряду с семейными группами, в поселениях желтобрюхого сурка присутствуют немногочисленные особи-одиночки, в том числе одиночные взрослые самцы, живущие оседло на периферии семейных групп, а также самцы-мигранты, которые задерживаются вблизи семейно-групповых участков на короткий период (обычно несколько дней).

Взрослые самцы, входящие в состав семейных групп, охраняют занимаемые участки обитания и изгоняют со своей территории взрослых и годовалых самцов из других семейных групп. Состав взрослого населения относительно стабилен, и колебания численности происходят, в основном,

норы за счет прибылых молодых и годовалых особей. Расселение последних провоцируется, в основном, агрессивностью беременных и кормящих самок. Численность самок и процесс их расселения не зависят от плотности популяции.

Согласно исследованию, проведенному в 1957 г. в Йеллоустоунском национальном парке США, в пределах обширных охраняемых территорий самцов располагаются гнездовые участки нескольких самок, площадь которых варьирует от 0.13 до 1.02 га. Некоторые гнездовые участки самок, относящихся к одной семейной группе, могут быть полностью обособленными, а другие перекрываются практически полностью (КПУ = 0.97). Один из примеров пространственного распределения участков обитания самок показан на рис. 4.2.6. В этой сложной группировке участки трех из восьми самок располагались изолированно один от другого, а у других — частично перекрывались, причем у трех самок степень перекрывания была значительной.

Форма участков обитания зависит от многих факторов, в том числе, от расположения мест кормежки, плотности популяции и частоты агонисти-ческих взаимодействий. Охрана участков отсутствовала, однако самки с детенышами агрессивно реагировали на других особей вблизи своей норы.

Исследование, проведенное в 1962-1972 гг. в штате Колорадо, США (Armitage, 1974), показало, что площадь участков обитания, занимаемых территориальными самцами, составляла в среднем 0.67 га (и=24). Размеры их участков сокращались при повышении локальной плотности населения, либо, напротив, увеличивались при уменьшении числа взрослых самцов. В пределах охраняемого участка каждого территориального самца располагались гнездовые участки 1-4 взрослых самок (рис. 4.2.7).

Для поведения взрослых территориальных самцов характерно регулярное патрулирование участка обитания, особенно в тех местах, где затруднен его обзор с так называемых "постов наблюдения", располагающихся на возвышениях (чаще всего, среди скал и валунов). Частота агрессивных взаимодействий между взрослыми самцами из соседних семейных групп находилась в прямо пропорциональной зависимости от плотности населения.

Эксперименты с удалением территориальных самцов показали, что освободившуюся территорию занимает пришлый взрослый самец, либо свободное пространство присоединяется к соседней семейной группе. Все взрослые самцы, выпускаемые в пределах уже занятой территории, не имели шансов закрепиться на ней.

Еще один пример взаимного распределения участков обитания взрослых и годовалых особей показан на рис. В этом поселении, находившемся на высоте 2650 м над уровнем моря, два взрослых самца занимали обособленные и охраняемые участки обитания площадью около 2000 м2 каждый. Участки обитания самок значительно перекрывались, и их границы были не вполне определенными, поскольку самки редко посещали периферию своих участков. Однако пространство вблизи гнездовых нор они тщательно охраняли от других взрослых особей того же пола. Общая площадь этого поселения составляла около 5000 м2. В другом поселении, находившемся значительно выше (на высоте 3850 м н.у.м.), жила сложная семейная группа, в том числе взрослый самец, две взрослых самки, два годовалых зверька и выводок из трех детенышей. Пространственное распределение особей в этом поселении было более компактным, поскольку все они располагались в двух гнездовых норах: в одной норе жила самка с выводком, в другой — остальные члены семейной группы. Общая площадь се-мейно-группового участка обитания не превышала 300 м2.

Основные различия, характеризующие поведение особей в двух описанных группировках, сводились к тому, что число агонистичес-ких взаимодействий между членами компактной семейной группы было существенно меньшим.

Как показывают наблюдения, степень перекрывания участков обитания самок зависит от изначального (видимо, наследуемого) уровня агрессивности, который предопределяет характер отношений между ними. Значительное число агрессивных взаимодействий отмечается в тех случаях, когда гнездовой участок одной или двух агрессивных самок перекрывается с участками других, менее агрессивных особей того же пола. У самок с изначально низким уровнем агрессивности даже в случае значительного перекрывания гнездовых участков отношения остаются миролюбивыми или нейтральными. Характерно, что наиболее агрессивные самки входили в состав самых малочисленных семейных групп, объединяющих пару взрослых разнополых особей либо самца и двух территориальных самок.

Семейные группы с несколькими взрослыми самками существуют во многих поселениях желтобрюхого сурка, и этому способствует сдвиг в соотношении полов в пользу самок: среди годовалых особей оно составляет 1:1.8, а среди особей старше двух лет — 1:1.. В одном из поселений отмечен максимальный перенес в пользу самок: среди 33 находившихся под наблюдением взрослых особей присутствовали лишь два самца (Armitage, 1962). Состав взрослого населения в поселениях желтобрюхого сурка относительно стабилен по годам, и изменение числа особей в семейных группах происходит, в основном, за счет расселения годовалых зверьков и рождения молодняка. Убыль взрослых особей (например, в связи с их гибелью) компенсируется только за счет молодняка, рожденного в семейной группе.

Социальные взаимодействия в поселениях желтобрюхого сурка могут быть как миролюбивыми, так и агонистическими, в зависимости от пола и возраста партнеров. Большинство взаимодействий между годовалыми самцами можно отнести к игровой борьбе. Подобное поведение отмечается и при встрече взрослого самца с самкой. Контакты между годовалыми самцами и самками также преимущественно миролюбивые. В агонистических взаимодействиях годовалые самки занимали подчиненное положение. Отношения между годовалыми самцами и взрослыми самками можно охарактеризовать как преимущественно агонистические (соотношение агонистических и миролюбивых контактов в этих взаимодействиях равно 2:1), при этом годовалые самцы демонстрировали подчинение.

Почти все взаимодействия между взрослыми и годовалыми самцами были агонистическими (в их числе — преследование, элементы ритуали-зованного агонистического поведения, избегание контактов). Годовалые самцы занимали подчиненное положение по отношению к взрослым самцам.

Исследование, проведенное в 1973-1976 гг. в штате Колорадо (США) на площадке наблюдений размером 7.3 га, в пределах которой обитало от 25 до 35 взрослых и годовалых особей, показало, что минимальное число миролюбивых взаимодействий отмечается в мае и первой половине июня. Позднее их число увеличивается и достигает максимума во второй половине июля и начале августа. Соответственно, уровень агрессивных контактов максимален весной и в начале июня, и минимален в конце июля — начале августа. Агрессивные взаимодействия происходили как вблизи нор, так и в других местах.

В целом, взаимодействия между членами семейной группы можно охарактеризовать как преимущественно агонистические с относительно малой долей миролюбивых контактов. Значительная доля последних (51.5%) зарегистрирована лишь во взаимодействиях взрослых самцов и самок. Во взаимодействиях между взрослыми самками доля миролюбивых контактов составляла немногим более трети (37.8%). Отношения между взрослыми и молодыми (в возрасте одного года) особями также можно охарактеризовать как преимуатественно агонистические, поскольку доля контактов подобного рода была значительной (74.4%). Молодые особи демонстрировали подчинение в агонистических взаимодействиях с взрослыми самцами и самками. Последние, в свою очередь, занимали подчиненное положение по отношению к взрослым самцам. Таким образом, взрослый самец занимает доминирующее положение в семейной группе и является инициатором наибольшего числа агрессивных контактов (схваток и преследований). Взрослые самки доминируют над годовалыми особями. Взрослые (территориальные) самцы демонстрируют агрессивное поведение и по отношению к полувзрослым (двухгодовалым самцам), по какой-либо причине задержавшимся на территории семейной группы. У взрослых самок складываются отношения территориального доминирования: в агонистических взаимодействиях верх всегда одерживает самка, находящаяся ближе к своей норе.

Социограмма показывает, что инициаторами большинства взаимодействий (64.7%) были взрослые особи. Агрессивные контакты между взрослыми территориальными самцами единичны (отмечено девять подобных случаев за три сезона наблюдений). В подавляющем большинстве (98.7%), инициаторами агрессивных взаимодействий были взрослые особи, преследовавшие полувзрослых (годовалых) членов группы. Лишь однажды зарегистрирована агрессивная реакция годовалого самца на взрослую самку. Агрессивных контактов между годовалыми особями не зарегистрировано. Преобладание агонистических взаимодействий, инициированных взрослыми особями, приводит к тому, что после первой зимовки из семейных групп выселяются все годовалые самцы и более половины годовалых самок. Среди последних в составе семейных групп (при условии наличия вакантных мест) остаются наиболее агрессивные особи, способные выдержать социальное давление со стороны взрослых основателей семейной группировки. Самки, демонстрирующие элементы подчинения, выселяются из семейных групп с наибольшей вероятностью.

Детальные исследования социального поведения желтобрюхого сурка, основанные на анализе взаимодействий между особями с известным происхождением, показывают, что внутрисемейные отношения зависят от степени родства, состава семейной группы и принадлежности особей к определенной половозрастной категории. Самки миролюбиво взаимодействуют со своими сестрами и дочерьми, но менее терпимы к сыновьям и агрессивно реагируют на неродственных самок. Самцы миролюбиво реагируют на самок и агрессивны по отношению к другим особями своего пола, включая собственных сыновей. Различия в поведении самцов и самок являются следствием разных репродуктивных стратегий, свойственных каждому полу. Сложные семейные группировки, фактически, состоят из конкурирующих подгрупп, объединяющих самок, находящихся в той или иной степени родства. Формирование подгрупп из родственных самок характерно для видов, стратегию размножения которых можно назвать полигинией. Преобладание самцов среди расселяющихся особей рассматривается как один из механизмов снижения инбридинга.