Развитие жизни на Земле

ХОЛОДНАЯ ЗАРЯ ЖИВОТНОЙ ЖИЗНИ(ч.2)

ФЕДОНКИН М.А

ПЛЮСЫ И МИНУСЫ ХОЛОДНЫХ ВОД

Современные холодные бассейны характеризуются силикокластической седиментацией и отсутствием карбонатных осадков. Активная вертикальная циркуляция вод, высокое содержание фосфатов, нитратов, растворенного органического вещества создают условия для очень высокой продуктивности первичных продуцентов – фитопланктона, начального звена большинства пищевых цепей. Высокая растворимость газов в частности, кислорода, являются важнейшим фактором для всех эвкариот, особенно для животных. Сезонные флуктуации светового режима через фотосинтезирующий фитопланктон определяют большинство биологических процессов (питание, рост, размножение, расселение и смертность). В холодных регионах мы видим резкий контраст между богатой морской экосистемой и скудной жизнью на суше, – не так ли было и в протерозое до того, как суша была заселена высшими растениями? Холодноводные бассейны характеризуются относительно низкой стабильностью биоценозов. Более высокая вязкость холодной воды влияет на ее структурные свойства, подвижность флюидов в теле животного, эффективность фильтрующих систем, холодная вода дольше держит взвесь в том числе, фитопланктон. Сходство современных холодноводных экосистем с тем, что мы наблюдаем в большинстве вендских сообществ, направляет поиск еще более ранних животных не в теплые тропические воды древних морей, а в прохладные воды более высоких широт. Есть и другой резон искать первичные биотопы древнейших животных вне карбонатного пояса Земли в протерозое. Дело в том, что теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. А.В.Вологдин, один их пионеров палеонтологии докембрия, высказывал предположение о том, что древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эвкариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей.

Первую попытку животных колонизовать тепловодный карбонатный бассейн мы наблюдаем на примере карбонатных отложений Оленекского поднятия (север Якутии). Когда по окончании Варангерского оледенения морские воды начали затапливать континент, животные быстро заняли теплые мелководные обитания. Вендские беспозвоночные довольно долго «удерживали свои позиции» – остатки мягкотелых беспозвоночных, преимущественно, кишечнополостных, в изобилии встречаются в битуминозных тонкослоистых известняках хатыспытской свиты в интервале более 100 метров. Трудно сказать точно, сколько длился этот эпизод, но цианобактериальные сообщества «взяли реванш» и надолго: толща строматолитовых пород туркутской свиты имеет мощность более 200 м. Судя по современным аналогам, строматолиты растут крайне медленно. Лишь в самом конце венда и, особенно, в начале кембрийского периода сообщества животных получили возможность вернуться в свободные от строматолитов обитания.

ИЗ ХОЛОДА – В ТЕПЛО: ЗАВОЕВАНИЕ ТРОПИКОВ

Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов – прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество.

Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя [15].

Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название – зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот – виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации.

ПРИЧИНЫ МАССОВОЙ БИОМИНЕРАЛИЗАЦИИ

В свете описанного сценария происхождения и экспансии животных становится понятной загадочное явление массовой биоминерализации в разных группах животного царства в начале кембрийского периода. Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты [16], который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эвкариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. По окончании ледниковой эры сообщества животных получили возможность колонизации тепловодных бассейнов карбонатного пояса планеты, карбонатные постройки цианобактерий постепенно замещались рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета.

Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ПРОГНОЗ

На протяжении докембрийской истории Земли постепенно сокращались области архаичной микробной биоты. Нам точно не известно, когда возникли первые животные. Разные подходы определенно указывают, что это событие произошло до начала вендского периода – не позднее 700 млн. лет назад. Ранняя эволюция животных протекала в условиях холодной биосферы. Имея в виду, что температурный оптимум эвкариот в среднем ниже такового для прокариот, можно предположить, что холодноводные условия в большей степени угнетали бактериальную составляющую биосферы, чем высших организмов. С тем же знаком было влияние растущей концентрации кислорода в атмосфере.

Череда ледниковых периодов неопротерозоя дала шанс для длительной, хотя и трудной, драматичной эволюции ранних животных. Фотосинтезирующие эвкариотные водоросли все прочнее занимали место цианобактерий. До конца протерозоя многие группы животных все еще обитали в прохладных бассейнах. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты. Это событие имело колоссальное значение для всей последующей эволюции животной жизни. Просматривая вспять этот сценарий в надежде найти истоки высоко организованной жизни, мы неизбежно придем к холодноводным бассейнам, где бактерии не могли играть столь определяющей роли. Именно туда направляет поиск остатков более древних, довендских животных гипотеза «холодной колыбели». Такие области могли быть относительно небольшими на ранней Земле, но с наступлением ледниковой эры неопротерозоя, ареалы эвкариот существенно увеличились. Как ни парадоксально это звучит, но «что плохо для жизни, то хорошо для эволюции». Спасибо льдам неопротерозоя!

Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ 99-05-65004.

«Природа», 2000, №9